Kakerlakenantennen

Kakerlakenantennen wurden ausgiebig zur Untersuchung des multifunktionalen sensorischen Anhangs verwendet, der die Geruchs-, Geschmacks-, Tast-, Wärme- und Feuchtigkeitssinne erzeugt. Von der Vielfalt der Sinne wird angenommen, dass der Tastsinn eine Schlüsselrolle bei der Wahrnehmung physischer Objekte spielt. Da die meisten Kakerlakenarten nachtaktiv sind, ist der Tastsinn der Antenne unerlässlich, um die Position, Form und Textur umgebender Objekte im Dunkeln zu bestimmen. Mechanorezeptoren auf der Antennenoberfläche sind in erster Linie für die Erzeugung des Tastsinns verantwortlich. Darüber hinaus trägt die motorische Funktion des Menschen auch zum aktiven Tastsinn bei (Staudacher et al. 2005; Comer und Baba 2011). Die antennale Bewegung wird von der Aktivierung von Propriozeptoren an den Antennengelenken begleitet.

• 1 Kakerlakenantenne als taktiles Sinnesorgan
• 2 Sensorisches System
  • 2.1 Haar Sensillum
  • 2.2 Campaniform Sensillum
  • 2.3 Chordotonales Sensillum
  • 2.4 Haarplatte
• 3 Motorisches System
  • 3.1 Antennale Muskeln und ihre Innervation
  • 3.2 Ausgabemuster
• 4 Zentralsystem
  • 4.1 Mechanosensorisches Zentrum
  • 4.2 Motorisches Zentrum
  • 4,3 Interneuronen
• 5 Verhalten
  • 5.1 Anemotaktisches Verhalten
  • 5.2 Ausweichverhalten
  • 5.3 Wandverfolgung
  • 5.4 Hindernisverhandlungsverhalten
  • 5.5 Taktile Orientierung
  • 5.6 Elektrostatische Felderkennung
• 6 Referenzen
• 7 Externe Links
• 8 Siehe auch

Kakerlakenantenne als taktiles Sinnesorgan

Kakerlaken sind Insektenarten, die in die Ordnung Blattaria eingeordnet werden. Derzeit wurden über 4.000 Arten in Blattaria gefunden, von denen jedoch nur wenige als Schädlinge bekannt sind. Da diese Arten die menschliche Umwelt vertragen und leicht in Laboratorien aufgezogen werden können, werden sie häufig für verschiedene biologische Studien verwendet. Periplaneta americana, die auch als amerikanische Kakerlake bekannt ist, kann als die repräsentativste Art zur Untersuchung des Antennensystems angesehen werden.

Jede Antenne von adultem P. americana ist so lang wie ihre Körperlänge (≈ 40 mm) und besteht aus etwa 140 Segmenten (Abb. 1, 2). Das erste und das zweite proximale Segment werden als Scape bzw. Pedicel bezeichnet, und die verbleibenden distalen Segmente werden gemeinsam als Flagellum bezeichnet. Jedes Segment ist über flexible Gelenke mit den benachbarten Segmenten verbunden. Allerdings können sich nur die Kopf-Scape- und Scape-Pedicel-Gelenke aktiv mit Muskelkontraktion bewegen. Die übrigen die Flagellensegmente verbindenden Gelenke werden nur passiv ausgelenkt. Auf der Oberfläche oder unter der Nagelhaut der Antenne befinden sich zahlreiche sensorische Einheiten, die als Sensillum bezeichnet werden. Einige Arten von Sensilla dienen als Mechanorezeptoren, die den Tastsinn vermitteln.

Sensorisches System

Kakerlakenantennen haben eine Vielzahl von Mechanorezeptoren, die sich in Morphologie, Position und Funktion unterscheiden. Morphologisch werden die antennalen Mechanorezeptoren wie folgt klassifiziert: haar sensillum (oder einfach Haar), campaniform Sensillum und chordotonal sensillum. Die haar- und campaniforme Sensilla sind auf der Antennenoberfläche weit verbreitet, während sich die chordotonalen Sensilla im Stiel befinden. Funktionell werden diese Rezeptoren als Exterozeptor und Propriozeptor klassifiziert, d.h. die externen bzw. internen Mechanorezeptoren. Eine kürzlich durchgeführte histochemische Studie ergab, dass einige mechanosensorische Neuronen, einschließlich mindestens der cheatischen (siehe unten), chordotonalen und Haarplatten-Sensilla, serotonerg sind (Watanabe et al. 2014).

Haar sensillum

Haarempfindlichkeiten finden sich häufig auf der Oberfläche des Flagellums. Jedes der mechanosensitiven Haare im Flagellum enthält einen einzelnen Mechanorezeptor und mehrere Chemorezeptorzellen. Solche multifunktionalen Haare mit relativ dicken und langen Schäften (> 50 µm Länge) werden als Sensilla cheatica oder Cheatic sensilla bezeichnet (die prominenteste Art von Borsten, wie in Fig. 3). Jedes Haar besitzt eine Pore an der Spitze, die als Durchgang für Moleküle dient, und eine flexible Buchse zur passiven Ablenkung. Der Zellkörper (oder Perikaryon) des Mechanorezeptor unterhalb der Buchse ist bipolar-förmig, und erstreckt sich ein Dendrit distal zur Basis des Haares, und ein Axon proximal zum zentralen Nervensystem. Der Dendrit enthält in Längsrichtung angeordnete sensorische Zilien (Axonem) sowie eine dicht gepackte Mikrotubulistruktur (Röhrenkörper) an seiner Spitze. Die Ablenkung des mechanosensorischen Haares kann den röhrenförmigen Körper verformen, was zur Erzeugung elektrischer Signale in der Rezeptorzelle über mechanoelektrische Transduktion führt. Die Aktionspotentiale treten nur vorübergehend bei der Auslenkung der Haare auf, was auf die phasische (sich schnell anpassende) Natur des Rezeptors hinweist (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform Sensilla sind haarlose Mechanorezeptoren, die sich an jedem Flagellensegment und am Stiel befinden. Sie zeichnen sich durch eine elliptische Vertiefung der Nagelhaut mit einer kuppelartigen Erhebung aus (Abb. 4) oder ein erbsenartiger Vorsprung (letzterer wird auch als marginales Sensillum bezeichnet). Unter der Kutikula befinden sich eine einzelne Mechanorezeptorzelle und ihre akzessorischen Strukturen, deren Morphologie dem mechanosensitiven Haar ähnelt. Jedes Flagellensegment besitzt sowohl am distalen als auch am proximalen Rand mehrere campaniforme Sensillen. In P. americana, etwa 28 campaniforme Sensilla sind kreisförmig um den distalen Rand des Stiels angeordnet (Toh 1981). Die campaniformen Sensillen werden vermutlich aktiviert, wenn die angrenzenden kutikulären Strukturen unter Stress stehen. Daher wird spekuliert, dass das Ausmaß und die Richtung der Flexion an den intersegmentalen Gelenken von der campaniformen Sensilla überwacht werden. In dieser Hinsicht können sie als Propriozeptoren fungieren.

Chordotonales Sensillum

Chordotonale Sensillen sind interne Mechanorezeptoren, die als Exterozeptoren oder Propriozeptoren dienen. Im Stiel von P. americana gibt es zwei Arten von akkordotonaler Sensilla: das verbindende akkordotonale Organ (oder einfach akkordotonales Organ) (Abb. 5) und Johnstons Organ, die aus 50 bzw. 150 sensorischen Einheiten bestehen, die als Skolopidien bezeichnet werden (Toh 1981). Die Morphologie eines Scolopidiums ist durch das Vorhandensein einer Scolopale-Zelle und einer Attachment-Zelle gekennzeichnet, die die Dendriten der Rezeptorzelle umgibt. Die Spitze des Dendriten ist von einer Kappe sezernierter Materie aus den Scolopale-Zellen bedeckt. Die Attachmentzelle verbindet den distalen Teil des Scolopidiums mit der inneren Oberfläche der Kutikula. Jedes Scolopidium besteht aus zwei und drei bipolaren Rezeptorzellen in den chordotonalen bzw. Das akkordotonale Organ kann als Propriozeptor für das Scape-Pedicel-Gelenk fungieren (Ikeda et al. 2004) oder ein Exterozeptor für Antennenkontakte (Comer und Baba 2011). Auf der anderen Seite wird Johnstons Organ eher als Exterozeptor zur Erkennung von Schall- oder Substratvibrationen angesehen, wenn man seine Funktion bei anderen Insektenarten berücksichtigt.

Haar platte

Haarplatten sind Cluster des reinen mechanosensorischen Haares, das sich an der Basis einer Antenne befindet. Mehrere zehn bis über 100 Haare (15-60 µm lang) sind in Form von Arrays benachbart zu den Kopf-Scape- und Scape-Pedicel-Gelenken angeordnet (Okada und Toh 2000) (Abb. 2, 6). Wenn sich das Gelenk bewegt, wird ein Teil der mechanosensorischen Haare von der Gelenkmembran abgelenkt (Abb. 6). Auf den ersten Blick scheinen die Haarplatten als Exterozeptoren zu wirken, aber sie fungieren tatsächlich als Propriozeptoren für die aktiven Bewegungen der antennalen Basalgelenke. Es ist bekannt, dass die Rezeptorzellen der antennalen Haarplatten in P. americana tonisch-phasisch sind und sich sehr langsam anpassen (Okada und Toh 2001).

Motorisches System

Antennale Muskeln und ihre Innervation

Die Kakerlakenantennen werden von fünf funktionell unterschiedlichen Muskeln gesteuert, die sich in der Kopfkapsel und im Scape befinden (Abb. 7, linke Seite). Die Muskeln in der Kopfkapsel spannen sich zwischen dem Tentorium (einem inneren Skelett) und den proximalen Enden des Schädels. Der Adduktorenmuskel dreht den Scape medial um das Kopf-Scape-Gelenk, während der Abduktorenmuskel den Scape lateral dreht. Der Levatormuskel hebt den Scape vertikal an. Die anderen beiden Muskeln innerhalb des Scape spannen sich zwischen den proximalen Enden des Scape und denen des Pedicels: Die Levator- und Depressormuskeln lenken den Pedicel dorsal bzw. ventral um das Scape-Pedicel-Gelenk ab. Diese fünf Muskeln werden einzeln von den antennalen motorischen Nerven des Gehirns innerviert (Abb. 7, rechte Seite). Jeder Antennenmuskel kann von 2-3 exzitatorischen Motoneuronen innerviert werden (Baba und Comer 2008). Es wurde auch vorgeschlagen, dass einige antennale motorische Nerven Axone aus einem einzigen „gemeinsamen“ inhibitorischen Motoneuron und dorsalen ungepaarten medianen (DUM) Neuronen enthalten (Baba und Comer 2008). DUM-Neuronen gelten als verantwortlich für die Freisetzung einer exzitatorischen Modulatorsubstanz, möglicherweise Octopamin, an die Antennenmuskeln.

Ausgabemuster

Das Ausgabemuster der antennalen Motoneuronen wurde für Insektenarten wahrscheinlich wegen der Schwierigkeit, ihre Aktivitäten unter den physiologischen experimentellen Bedingungen zu erzeugen, selten aufgezeichnet. Es wurde jedoch in P. americana (Okada et al. 2009), dass Pilocarpin, ein pflanzlicher Muskarinagonist, die rhythmischen Platzaktivitäten antennaler Motoneuronen auch in isolierten Gehirnpräparaten effektiv induziert. Das arzneimittelinduzierte Ausgabemuster in Kakerlaken ist zwischen den fünf antennalen motorischen Nerven gut koordiniert. Ein agonistisches Paar der motorischen Nerven (3 vs. 4 in Fig. 7) entlädt Berstspitzen mit einer In-Phase-Beziehung, während antagonistische Paare (1 vs. 2 und 4 vs. 5 in Fig. 7) eine antiphasige Beziehung zueinander aufweisen. Diese koordinierten Ausgabemuster in einer isolierten Gehirnvorbereitung sind vergleichbar mit der natürlichen Antennenbewegung.

Zentralsystem

Mechanosensorisches Zentrum

Das Insektenhirn besteht aus drei verschiedenen Regionen anteroposterior: dem Protocerebrum, Deutocerebrum und Tritocerebrum. Sensorische Informationen, die von den Antennen empfangen werden, werden hauptsächlich an das Deutocerebrum weitergeleitet. Viele anatomische Studien stellten klar, dass die olfaktorischen Rezeptorafferenzen ausschließlich auf das primäre olfaktorische Zentrum im ventralen Deutocerebrum (Antennallappen) und nicht-olfaktorische (wie mechanosensorische und gustatorische) Rezeptorafferenzen auf andere Regionen vom Deutocerebrum zum subösophagealen Ganglion projizieren (Abb. 8). Im Gegensatz zum olfaktorischen Weg wurden die mechanosensorischen Wege bei keiner Insektenart ausreichend beschrieben. Eine anatomische Studie in P. americana fand heraus, dass Mechanorezeptor-Afferenzen in den basalen Segmenten auf den relativ dorsalen Teil im dorsalen Deutocerebrum (auch bekannt als Dorsallappen oder antennales mechanosensorisches und motorisches Zentrum (AMMC)) projizieren, während Mechanorezeptor-Afferenzen im Flagellum auf die ventroposterioreren Bereiche im Dorsallappen projizieren (Nishino et al. 2005). Diese antennalen mechanosensorischen Afferenzen ragen auch bis in den vorderen Bereich des subösophagealen Ganglions. Die zentralen Projektionen der flagellaren mechanosensorischen Afferenzen weisen ein topographisches Muster auf, das ihre peripheren Positionen im Deutocerebrum widerspiegelt (Nishino et al. 2005). In Bezug auf die chordotonale Sensilla zeigten Comer und Baba (2011), dass die zentralen Prozesse vom chordotonalen Organ vom Deutocerebrum zum subösophagealen Ganglion lokalisiert sind. In jüngerer Zeit Watanabe et al. (2014) berichteten, dass Serotonin-immunreaktive Afferenzen aus den chordotonalen und Johnston-Organen auch in die anteromediale Region des AMMC und des subösophagealen Ganglions projizieren.

Motorzentrum

Es ist allgemein anerkannt, dass sich das primäre Motorzentrum für die Insektenantenne im Rückenlappen befindet. Obwohl das antennale Motorzentrum in der Kakerlake wenig bekannt ist, hat eine anatomische Studie seine Organisation aufgeklärt (Baba und Comer 2008). Im Deutocerebrum wurden mindestens 17 antennale Motoneuronen gefunden, die nach ihrer Morphologie in fünf Typen eingeteilt wurden. Obwohl sich die Positionen der Zellkörper je nach Typ unterscheiden, sind die dendritischen Prozesse dieser Neuronen im dorsalen Bereich des dorsalen Lappens kolokalisiert (Abb. 8). Es wird angenommen, dass sich die dendritische Zone dorsal zum antennalen mechanosensorischen Zentrum befindet. Andererseits wurde die zentrale Morphologie von zwei dorsalen ungepaarten medianen (DUM) Neuronen aufgeklärt: Beide Zellkörper befinden sich im dorsomedialen Bereich des subösophagealen Ganglions, und bilateral symmetrische Axone aus den Zellkörpern laufen zu beiden Seiten der Antennenmuskulatur hinunter.

Interneuronen

Taktile Informationen von den antennalen Mechanorezeptoren können zur weiteren sensorischen Verarbeitung und / oder Expression eines geeigneten Verhaltens an die folgenden Neuronen weitergeleitet werden. In diesem Zusammenhang wäre es wichtig, einzelne antennale mechanosensorische Interneurone zu untersuchen, insbesondere bei Tieren mit einem einfacheren zentralen Nervensystem. Bisher haben mehrere physiologische Studien solche Interneurone in Kakerlaken identifiziert. Zu den bekanntesten Interneuronen in P. americana gehören die „riesigen“ absteigenden mechanosensorischen Interneurone (DMIs) (Burdohan und Comer 1996). Von den beiden identifizierten DMIs hat eine (DMIa-1) ihren Zellkörper im Protocerebrum und die andere (DMIb-1) ihren Zellkörper im subösophagealen Ganglion (Abb. 9). Das DMIA-1-Axon erstreckt sich über feine Äste in das ipsilaterale dorsale Deutocerebrum, wo sich vermutlich die antennalen mechanosensorischen und motorischen Zentren befinden, verläuft zur kontralateralen Hemisphäre des Gehirns und steigt zu den Abdominalganglien ab, während sich feine Prozesse in die Thoraxganglien erstrecken. Das DMIB-1-Axon fällt ebenfalls in einem ähnlichen morphologischen Muster ab. Der DMIa-1 reagiert ausschließlich auf die mechanischen Reize der Antenne. Das DMIb-1 reagiert auf die Reize an den Kopf- und Mundteilen sowie an der Antenne. Das akkordotonale Organ steht im Verdacht, ein wichtiger mechanosensorischer Input für das DMIs zu sein, da seine Ablation als Reaktion auf antennale mechanische Stimulation zu schwerwiegenden Beeinträchtigungen führt und die zentralen Prozesse des akkordotonalen Organs die Neuriten des DMIs im Deutocerebrum eng überlappen (Comer und Baba 2011). Die DMIs können für die Steuerung eines ausweichenden Bewegungsverhaltens ansprechbar sein (siehe „Ausweichverhalten“).

Verhalten

Anemotaktisches Verhalten

Es wird angenommen, dass die Anemotaxis, eine lokomotorische Reaktion auf den Wind, eine grundlegende Strategie ist, um Geruchsquellen im Wind zu finden. Bei drei Kakerlakenarten (Blattella germanica, Periplaneta americana und Blaberus craniifer) wurde festgestellt, dass das anemotaktische Verhalten in Abwesenheit olfaktorischer Hinweise je nach Art und Windgeschwindigkeit unterschiedliche Muster aufweist (Bell und Kramer 1979). B. craniifer lenkte und lief in einem weiten Bereich von Windgeschwindigkeiten gegen den Wind, während B. germanica gegen den Wind orientierte. P. americana orientierte sich bei niedrigen Windgeschwindigkeiten gegen den Wind und bei hohen Windgeschwindigkeiten gegen den Wind. Wenn sowohl die Scape-Pedicel- als auch die Pedicel-Flagellar-Gelenke von B. craniifer fixiert wurden, um eine Bewegung am Stiel zu verhindern, war die positive Anemotaxis erheblich beeinträchtigt. Dies impliziert, dass die mutmaßlichen Mechanorezeptoren neben dem Stiel entscheidend sind, um Windrichtung und -geschwindigkeit zu erfassen.

Ausweichverhalten

Die Insektenantenne wurde als eher unempfindlich gegenüber Fluchtverhalten angesehen. Die Reaktionsfähigkeit scheint jedoch von der taktilen Eigenschaft der Stimulanzien abzuhängen. Wenn beispielsweise eine Kakerlake (P. americana) mit einem potenziellen Raubtier (Spinne) in Kontakt kommt, wie von der Antenne wahrgenommen, würde sie sich sofort abwenden und der Spinne entkommen (Comer et al. 1994). In ähnlicher Weise können Kakerlaken taktile Merkmale (wahrscheinlich Textur) zwischen der Spinne und der Kakerlake mittels antennaler Sondierung (Antennation) unterscheiden (Comer et al. 2003). Es wird angenommen, dass die Mechanorezeptoren im Flagellum und im antennalen Basalsegment wesentlich sind, um taktile Informationen zu erhalten bzw. eine Fluchtreaktion auszulösen (Comer et al. 2003; Comer und Baba 2011).

Wandfolgend

Da Kakerlaken eine positive Thigmotaxis aufweisen, neigen sie dazu, an der Wand entlang zu laufen oder zu rennen. Während eines solchen Wandfolgens erstrecken sich beide Antennen nach vorne, um mit der benachbarten Wand in Kontakt zu bleiben. Eine Verhaltensstudie ergab, dass sich P. americana während eines schnellen Wandfolgens mit 25 Hz drehen kann (Camhi und Johnson 1999). Diese Hochfrequenzdrehung hilft, Kollisionen zu vermeiden und gleichzeitig den Körper in einem angemessenen Abstand von der Wand zu halten. Taktile Signale von den Antennen wären für ein solches hochleistungsfähiges Wandverfolgungsverhalten unerlässlich. In: Baba et al. (2011) festgestellt, dass die Reaktionsart der Kollisionsvermeidung (Anhalten, Klettern, Umkehren, Umleiten usw.) von der Konfiguration der von den Antennen erkannten Hindernisse abhängt. Insbesondere kann die Stoppreaktion auftreten, wenn beide Antennen gleichzeitig ein Hindernis berühren. Andererseits beeinflusst die mechanische Wechselwirkung zwischen Flagellum und Wand den Zustand der Antenne: Die Spitze des wandseitigen Flagellums neigt dazu, nach vorne zu ragen, wenn sie einer relativ glatten Wand folgt, und nach hinten, wenn sie einer raueren Wand folgt (Mongeau et al. 2013). Der Abstand des Körpers von der Wand wird maßgeblich durch den antennalen Zustand beeinflusst, d. H. Näher im Vorwärtszustand und weiter im Rückwärtszustand.

Verhalten bei der Aushandlung von Hindernissen

Kakerlaken mit nicht fluchtfähigem Gehen begegnen auf ihrem Weg auch äußeren Objekten mit einer Vielzahl von Formen und verhandeln sie auf geeignete Weise, indem sie taktile Informationen von den Antennen verwenden. In: Harley et al. (2009) untersuchten die Verhaltenswahl zwischen Klettern und Tunneln, wenn eine Kakerlake auf eine geeignete Größe von „Regal“ trifft. Sie fanden heraus, dass die Wahl davon abhängt, wie die Antenne auf das Regal trifft. Im Falle eines Schlagens von oben auf das Regal kann die Kakerlake den Körper nach oben drücken und versuchen zu klettern, und im Falle eines Schlagens von unten kann sie tunneln. Darüber hinaus wird diese Verhaltenswahl durch die Umgebungslichtbedingungen beeinflusst: Unter hellen Bedingungen tunneln Kakerlaken lieber. Eine Reihe von Studien hat vorgeschlagen, dass der Central Body Complex (CC), ein Satz miteinander verbundener Neuropile, die sich entlang der Mittellinie des Protocerebrums befinden, eine Schlüsselrolle bei dieser Verhaltenswahl spielen kann, da die fokale Läsion von CC zu Defiziten im relevanten taktilen Verhalten führte (Ritzmann et al. 2012).

Taktile Orientierung

Wenn eine Antenne einer suchenden Kakerlake (P. americana) ein stabiles taktiles Objekt in einem offenen Raum berührt, kann das Tier anhalten und sich dem Objekt mit Antennen nähern (siehe Film unten). In ähnlicher Weise kann eine angebundene Kakerlake, die auf einem Laufband montiert ist, versuchen, sich einem stabilen Objekt zu nähern, das der Antenne präsentiert wird (Okada und Toh 2000). Dieses von der Antenne abgeleitete taktile Orientierungsverhalten ist wahrscheinlich auf die thigmotaktische Natur von Kakerlaken zurückzuführen (siehe „Wandverfolgung“). Da das Ausmaß des Drehwinkels von der horizontalen Position des dargestellten Objekts abhängt, können Sie die Position von Objekten durch Antenne unterscheiden. Die Entfernung von Haaren in den Schulterblattplatten führte zu einer signifikanten Verschlechterung der taktilen Orientierungsleistung (Okada und Toh 2000), was darauf hindeutet, dass die Propriozeptoren in den Antennengelenken für die Erkennung der Position eines Objekts von entscheidender Bedeutung sind.

Erkennung elektrostatischer Felder

Es wurde berichtet, dass Kakerlaken ein künstlich erzeugtes elektrostatisches Feld zu vermeiden scheinen (Hunt et al. 2005; Neuland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Diese Ausweichreaktion kann ihnen helfen, beispielsweise reibungsgeladene Objekte und Hochspannungsleitungen zu vermeiden. In: Newland et al. (2008) schlugen einen möglichen einzigartigen Mechanismus zur Erkennung elektrostatischer Felder in P. americana vor. Nachdem die Antennenfugen zwischen Kopf und Scape fixiert waren, konnte das behandelte Tier elektrostatisches Feld nicht mehr vermeiden. Sie schlugen die folgende Arbeitshypothese vor. Wenn sich eine Kakerlake einem geladenen Feld nähert, würde sie eine vorgespannte Ladungsverteilung zwischen den Antennen und dem Körper der Kakerlake erzeugen. Die Antennen werden dann durch die Coulomb-Kraft im elektrostatischen Feld passiv ausgelenkt. Schließlich kann die antennale Auslenkung durch die Haarplatten am Kopf-Schulter-Gelenk detektiert werden.

• Baba, Y und Comer, CM (2008). Antennales motorisches System der Kakerlake, Periplaneta americana. Zell- und Gewebeforschung 331: 751-762. ust-idnr.:10.1007/s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A und Comer, C M (2010). Kollisionsvermeidung durch laufende Insekten: Antennale Führung bei Kakerlaken. Zeitschrift für experimentelle Biologie 213: 2294-2302. doi:10.1242/jeb.036996.

• Bell, WJ und Kramer, E (1979). Suche und anemotaktische Orientierung von Kakerlaken. Zeitschrift für Insektenphysiologie 25: 631-640. doi:10.1016/0022-1910(79)90112-4.

• Burdohan, J A und Comer, C M (1996). Zelluläre Organisation eines antennalen mechanosensorischen Weges in der Kakerlake, Periplaneta americana. Zeitschrift für Neurowissenschaften 16: 5830-5843.

• Camhi, JM und Johnson, E N (1999). Hochfrequente Lenkmanöver vermittelt durch taktile Hinweise: Antennale Wandverfolgung in der Kakerlake. Zeitschrift für experimentelle Biologie 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M und Mungy, M C (1994). Multisensorische Kontrolle der Flucht in der Kakerlake, Periplaneta americana. II. Muster berührungsbedingten Verhaltens. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 174: 13-26. doi:10.1007/bf00192002.

• Comer, CM; Parks, L; Halvorsen, MB und Breese-Terteling, A (2003). Das Antennensystem und das Ausweichverhalten von Kakerlaken. II. Stimulidentifikation und -lokalisierung sind trennbare Antennenfunktionen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 189: 97-103.

• Comer, CM und Baba, Y (2011). Aktive Berührung bei orthopteroiden Insekten: Verhalten, multisensorische Substrate und Evolution. Philosophische Transaktionen der Royal Society B 366: 3006-3015. Ursprungsbezeichnung:10.1098/rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Funktionelle Charakterisierung antennaler Kontaktchemorezeptoren in der Kakerlake, Periplaneta americana: Eine elektrophysiologische Untersuchung. Zeitschrift für Insektenphysiologie 38: 813-822. ursprungsbezeichnung:10.1016/0022-1910(92)90034-b.

• Harley, C M; Englisch, BA und Ritzmann, R E (2009). Charakterisierung des Verhandlungsverhaltens von Hindernissen bei der Kakerlake Blaberus discoidalis. Zeitschrift für Experimentelle Biologie 212: 1463-1476. doi:10.1242/jeb.028381.

• Jagd, EP; Jackson, CW und Newland, PL (2005). „Electrorepellancy“ Verhalten von Periplaneta americana ausgesetzt Reibung geladenen dielektrischen Oberflächen. Zeitschrift für Elektrostatik 63: 853-859. doi:10.1016/j.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J und Okada, J (2004). Intrazelluläre Reaktionen der antennalen chordotonalen Sensilla der amerikanischen Kakerlake. Zoologische Wissenschaft 21: 375-383. Ursprungsbezeichnung:10.2108/zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S und Newland, PL (2011). Statische elektrische Felder verändern das Bewegungsverhalten von Schaben. Zeitschrift für Experimentelle Biologie 214: 2020-2026. doi:10.1242/jeb.053470.

• Mongeau, JM; Demir, A; Lee, J; Cowan, NJ und Voll, RJ (2013). Locomotion- und Mechanik-vermittelte taktile Sensorik: Die Antennenrekonfiguration vereinfacht die Steuerung während der Hochgeschwindigkeitsnavigation in Flugzeugen. Zeitschrift für experimentelle Biologie 216: 4530-4541. doi:10.1242/jeb.083477.

• In: Newland, P L et al. (2008). Statische elektrische Felderkennung und Verhaltensvermeidung bei Kakerlaken. Zeitschrift für Experimentelle Biologie 211: 3682-3690. doi:10.1242/jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F und Mizunami, M (2005). Duale, mehrschichtige somatosensorische Karten, die durch antennale taktile und kontaktchemosensorische Afferenzen in einem Insektenhirn gebildet werden. Zeitschrift für vergleichende Neurologie 493: 291-308. doi:10.1002/cne.20757.

• Okada, J und Toh, Y (2000). Die Rolle antennaler Haarplatten bei der objektgeführten taktilen Orientierung der Kakerlake (Periplaneta americana). Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 186: 849-857. doi:10.1007/s003590000137.

• Okada, J und Toh, Y (2001). Periphere Darstellung der antennalen Orientierung durch die Schulterblattplatte der Schabe (Periplaneta americana). Zeitschrift für Experimentelle Biologie 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y und Toh, Y (2009). Antennale motorische Aktivität induziert durch Pilocarpin in der amerikanischen Kakerlake. Zeitschrift für vergleichende Physiologie A 195: 351-363. ust-idnr.:10.1007/s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R. E. et al. (2012). Entscheiden, welchen Weg zu gehen: wie verändern Insekten Bewegungen, um Barrieren zu überwinden? Grenzen der Neurowissenschaften 6: 97. doi:10.3389/fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, Mj und Dürr, V (2005). Antennale Bewegungen und Mechanorezeption: Neurobiologie aktiver taktiler Sensoren. Fortschritte in der Insektenphysiologie 32: 49-205. doi:10.1016/s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Feine Struktur der Sinnesorgane auf dem antennalen Stiel und Scape der männlichen Kakerlake, Periplaneta americana. Zeitschrift für Ultrastrukturforschung 77: 119-132. doi:10.1016/s0022-5320(81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M und Yokohari, F (2014). Serotonin-immunreaktive sensorische Neuronen in der Antenne der Kakerlake, Periplaneta americana. Zeitschrift für vergleichende Neurologie 522: 414-434. doi:10.1002/cne.23419.

Interne Referenzen

• Llinas, R (2008). Nervenzelle. Scholarpedia 3(8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A und Rosenblum, M (2007). Synchronisation. Scholarpedia 2(12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Blattodea Culture Group Website
• Kakerlake in Wikipedia

Siehe auch

• Stabinsektenantennen
• Taktile Wahrnehmung bei Spinnentieren