Photosynthese in den grünen Schwefelbakterienbearbeiten
Die grünen Schwefelbakterien verwenden ein Typ-I-Reaktionszentrum für die Photosynthese. Typ-I-Reaktionszentren sind das bakterielle Homolog des Photosystems I (PSI) in Pflanzen und Cyanobakterien. Die GSB-Reaktionszentren enthalten Bakteriochlorophyll a und sind aufgrund der Anregungswellenlänge von 840 nm, die den Elektronenfluss antreibt, als P840-Reaktionszentren bekannt. In grünen Schwefelbakterien ist das Reaktionszentrum mit einem großen Antena-Komplex namens Chlorosom verbunden, der Lichtenergie einfängt und zum Reaktionszentrum leitet. Die Chlorosomen haben eine Spitzenabsorption im fernroten Bereich des Spektrums zwischen 720 und 750 nm, da sie Bakteriocholorophyll c, d und e enthalten. Ein Proteinkomplex namens Fenna-Matthews-Olson-Komplex (FMO) befindet sich physikalisch zwischen den Chlorosomen und dem P840-RC. Der FMO-Komplex hilft, die von der Antenne absorbierte Energie effizient auf das Reaktionszentrum zu übertragen.
PSI- und Typ-I-Reaktionszentren können Ferredoxin (Fd) reduzieren, ein starkes Reduktionsmittel, mit dem CO
2 fixiert und NADPH reduziert werden kann. Sobald das Reaktionszentrum (RC) Fd ein Elektron gegeben hat, wird es zu einem Oxidationsmittel (P840 +) mit einem Reduktionspotential von etwa +300 mV. Während dies nicht positiv genug ist, um Elektronen aus Wasser zu entfernen, um O
2 (E
0 = + 820 mV) zu synthetisieren, kann es Elektronen aus anderen Quellen wie H
2S, Thiosulfat oder Fe2 +
Ionen aufnehmen. Dieser Transport von Elektronen von Donatoren wie H
2S zum Akzeptor Fd wird als linearer Elektronenfluss oder linearer Elektronentransport bezeichnet. Die Oxidation von Sulfidionen führt zur Produktion von Schwefel als Abfallprodukt, das sich als Kügelchen auf der extrazellulären Seite der Membran ansammelt.Diese Schwefelkügelchen geben grünen Schwefelbakterien ihren Namen. Wenn Sulfid abgereichert ist, werden die Schwefelkügelchen verbraucht und weiter zu Sulfat oxidiert. Der Weg der Schwefeloxidation ist jedoch nicht gut verstanden.
Anstatt die Elektronen auf Fd zu leiten, können die Fe-S-Cluster im P840-Reaktionszentrum die Elektronen auf Menachinon (MQ: MQH
2) übertragen, das die Elektronen über eine Elektronentransportkette (ETC) zum P840 + zurückführt. Auf dem Weg zurück zum RC passieren die Elektronen von MQH2 einen Cytochrom-bc1-Komplex (ähnlich dem Komplex III der Mitochondrien), der H +
-Ionen über die Membran pumpt. Das elektrochemische Potential der Protonen über die Membran wird verwendet, um ATP durch die FoF1 ATP-Synthase zu synthetisieren. Dieser zyklische Elektronentransport ist für die Umwandlung von Lichtenergie in zelluläre Energie in Form von ATP verantwortlich.
Kohlenstofffixierung von grünen Schwefelbakterien
Grüne Schwefelbakterien sind Photoautotrophe: Sie erhalten nicht nur Energie aus Licht, sie können auch mit Kohlendioxid als einziger Kohlenstoffquelle wachsen. Sie fixieren Kohlendioxid mit dem umgekehrten Tricarbonsäurezyklus (rTCA), bei dem Energie verbraucht wird, um Kohlendioxid zu reduzieren, um Pyruvat und Acetat zu synthetisieren. Diese Moleküle werden als Rohstoffe verwendet, um alle Bausteine zu synthetisieren, die eine Zelle zur Erzeugung von Makromolekülen benötigt. Der rTCA-Zyklus ist sehr energieeffizient und ermöglicht es den Bakterien, unter schlechten Lichtverhältnissen zu wachsen. Es hat jedoch mehrere sauerstoffempfindliche Enzyme, die seine Effizienz unter aeroben Bedingungen einschränken.
Die Reaktionen der Umkehrung des oxidativen Tricarbonsäurezyklus werden durch vier Enzyme katalysiert:
- pyruvat: Ferredoxin (Fd) oxidoreduktase: Acetyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ pyruvat + CoA + 2Fdox
- ATP-Citratlyase:ACL, acetyl-CoA + oxaloacetate + ADP + Pi ⇌ citrate + CoA + ATP
- α-keto-glutarate:ferredoxin oxidoreductase:succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ketoglutarate + CoA + 2Fdox
- fumarare reductasesuccinate + acceptor ⇌ fumarate + reduced acceptor
Mixotrophy in green sulfur bacteriaEdit
Green sulfur bacteria are obligate photoautotrophs: they cannot grow in the absence of light even if they are provided with organic matter. Sie zeigen jedoch eine Form der Mixotrophie, bei der sie einfache organische Verbindungen in Gegenwart von Licht und CO2 verbrauchen können.
Stickstofffixierungbearbeiten
Die Mehrheit der grünen Schwefelbakterien sind Diazotrophe: Sie können Stickstoff zu Ammoniak reduzieren, das dann zur Synthese von Aminosäuren verwendet wird.