Geographische Verteilung von Chagas-Krankheitsvektoren in Brasilien basierend auf ökologischen Nischenmodellen

Zusammenfassung

Obwohl Brasilien durch den heimischen Vektor Triatoma infestans für frei von der Übertragung der Chagas-Krankheit erklärt wurde, werden immer noch akute Fälle beim Menschen registriert, die auf der Übertragung durch einheimische Triatominarten beruhen. Zum besseren Verständnis des Übertragungsrisikos wurde die geografische Verteilung brasilianischer Triatomine analysiert. Sechzehn von 62 brasilianischen Arten, die beide in > 20 Gemeinden vorkommen und synanthropische Tendenzen aufweisen, wurden anhand ihrer ökologischen Nischen modelliert. Panstrongylus geniculatus und P. megistus zeigten breite ökologische Bereiche, aber die meisten Arten sortieren sich nach dem Biom, in dem sie verteilt sind: Rhodnius pictipes und R. robustus im Amazonas; R. neglectus, Triatoma sordida und T. costalimai im Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala und T. petrocchiae im Caatinga; T. rubrovaria in der südlichen Pampa; T. tibiamaculata und T. vitticeps im Atlantischen Regenwald. Obwohl die meisten Vorkommen in offenen Gebieten (Cerrado und Caatinga) registriert wurden, zeigen unsere Ergebnisse, dass alle Umweltbedingungen im Land für eine oder mehrere der analysierten Arten günstig sind, so dass das Chagas-Übertragungsrisiko fast nirgendwo vernachlässigbar ist.

1. Einleitung

Die Chagas-Krankheit oder amerikanische Trypanosomiasis ist eine chronische und potenziell tödliche Infektion, die durch das Protozoon Trypanosoma cruzi verursacht wird . Die Kontamination der Schleimhaut durch Kot blutsaugender infizierter Insekten (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) ist der wichtigste Übertragungsweg, obwohl die Übertragung auch kongenital erfolgen kann, durch Bluttransfusion, von Organspendern und oral über die Einnahme von mit T. cruzi kontaminierten Lebensmitteln. Es stehen keine Impfstoffe oder wirksamen antiparasitären Behandlungen zur Verfügung, um die chronische Phase der Chagas-Krankheit zu heilen. Die Chagas-Krankheit, die ursprünglich auf Lateinamerika beschränkt war, entwickelt sich aufgrund der Migration von Menschen in Industrieländer zu einem globalen Problem der öffentlichen Gesundheit in nicht endemischen Gebieten .

In Brasilien wurde 1975-1983 das nationale Kontrollprogramm für die Chagas-Krankheit durchgeführt, als Triatoma infestans die Domizile von 700 Gemeinden in 12 brasilianischen Bundesstaaten befall . Zu diesem Zeitpunkt waren schätzungsweise 4,2% der brasilianischen Bevölkerung infiziert, und pro Jahr wurden rund 100.000 neue Fälle registriert . 1991 trat Brasilien der Southern Cone Initiative bei, einem internationalen Konsortium mit dem Hauptziel, die vektorielle Übertragung durch Insektizidspritzen gegen T. infestans zu reduzieren. Nach 10 Jahren Anstrengung hatte das Projekt einen entscheidenden Einfluss auf die Übertragung der Chagas-Krankheit in den südlichen Kegelländern, was zu einer 94% igen Verringerung der Krankheitsinzidenz führte . Nachfolgende Initiativen wurden auch in der Andenregion, Mittelamerika und Amazonien gestartet . Die Gesamtprävalenz der Chagas-Krankheit wurde von > 16 Millionen auf 8 Millionen Menschen reduziert, geschätzt im Jahr 2005, und die Zahl der Todesfälle wurde ebenfalls drastisch reduziert . Im Jahr 2006 bescheinigte die zwischenstaatliche Initiative von Southern Cone, OMS, Brasilien als frei von vektorieller Übertragung durch T. infestans . In Brasilien sind derzeit schätzungsweise 1, 9 Millionen Menschen infiziert , viel weniger als die in den 1980er Jahren geschätzten 6 Millionen .

Die letzte brasilianische Seroprävalenzuntersuchung wurde in den Jahren 2001-2008 durchgeführt, darunter 104.954 Kinder, bei denen nur 32 Fälle festgestellt wurden, was auf eine signifikante Verringerung der Übertragung in den letzten Jahren hinweist . Dennoch werden derzeit in Brasilien, vor allem im Amazonasgebiet, akute Fälle der Chagas-Krankheit registriert . In diesen Fällen handelt es sich bei der Übertragung entweder um sylvatische Vektoren, die in Häuser eindringen, um Lebensmittelkontaminationen oder um inländische / peridomestische Populationen einheimischer Triatomin-Arten. Das Auftreten dieser Triatomine stellt eine große Schwierigkeit für die Errungenschaften über vektorielle Kontrolle dar.

Derzeit sind in der Unterfamilie Triatominae 142 Arten in 18 Gattungen und fünf Stämmen gruppiert . Studien zur geografischen Verbreitung dieser Arten sind entscheidend für das Verständnis epidemiologischer Aspekte der Trypanosoma cruzi-Übertragung und müssen in Betracht gezogen werden, um die Kontrolle und Überwachung der Krankheit zu erleichtern. Die Untersuchung der potenziellen geografischen Verteilung wichtiger Vektorarten ist entscheidend für das Verständnis der geografischen Dimensionen der Risikoübertragung der Krankheit. In diesem Zusammenhang ist Ecologic Niche Modeling (ENM) ein Werkzeug, das die Erforschung geografischer und ökologischer Phänomene auf der Grundlage bekannter Vorkommen der Arten ermöglicht . ENM wurde in den letzten zehn Jahren breit angewendet, um Aspekte der Übertragung der Chagas-Krankheit zu verstehen, einschließlich der Charakterisierung der Nischen von Vektorarten, und Analyse der Beziehungen zwischen Vektor- und Reservoirverteilungen . Ziel der vorliegenden Studie ist es, die geografischen Verteilungen der Triatominenarten in Brasilien und die mit ihren Vorkommensgebieten verbundenen Faktoren zu analysieren. Ökologische Aspekte der wichtigsten Arten werden diskutiert, die zum Wissen über Chagas-Krankheitsvektoren in Brasilien beitragen.

2. Material und Methoden

2.1. Verteilungsdaten

Verteilungsdaten von Triatomin-Arten in Brasilien wurden hauptsächlich von Lent und Wygodzinsky, Silveira und Kollegen sowie Carcavallo und Kollegen erhalten . Neue Aufzeichnungen wurden aus neueren Studien erhalten . Wir haben auch Verteilungsdaten von Arten erhalten, die nach 1999 beschrieben wurden . Darüber hinaus analysierten wir Triatomin Aufzeichnungen in den Sammlungen von Rodolfo Carcavallo und Herman Lent im Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Aktuelle Informationen über die Verteilung von Triatominen, die von brasilianischen staatlichen Gesundheitsämtern bereitgestellt wurden, wurden ebenfalls einbezogen.

2.2. Ökologische Nischenmodelle

2.2.1. Eingabedaten

Wir haben 3563 Datensätze von Triatominen in Brasilien zusammengestellt, die mit einem angemessenen Maß an Sicherheit auf geografische Koordinaten (z., mit einer Unsicherheit von ≤5 km, mit einer Genauigkeit von ±0,01°). Alle Datensätze wurden georeferenziert, basierend auf der Konsultation von http://www.fallingrain.com/world/ und http://www.ibge.gov.br/. Durch die Beseitigung doppelter Datensätze bei dieser räumlichen Auflösung und das Entfernen einiger Datensätze, die offensichtliche Fehler bei der Georeferenzierung oder Identifizierung aufwiesen, blieben 3223 Datensätze übrig, die das Auftreten von 62 Triatominenarten im Land dokumentierten. Diese Daten wurden zur Analyse in Tabellenkalkulationen organisiert.

Wir legen ein Kriterium für die Stichprobengröße der Vorkommensdaten von mindestens 20 eindeutigen Längen- und Breitengraden pro Art fest, um eine robuste ENM-Entwicklung zu ermöglichen, die auf früheren Analysen und umfangreichen Erfahrungen mit solchen Anwendungen basiert. Diese Schwelle hinterließ insgesamt 17 Arten: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes und R. robustus. In Anbetracht der ausschließlich sylvatischen Natur der Art Ps. tertius , wir haben diese Art nicht in nachfolgende Analysen einbezogen. Barve und Kollegen empfahlen kürzlich, Nischen- und Verbreitungsmodelle über Gebiete hinweg zu kalibrieren, die mit dem Verbreitungsgebiet (von ihnen als „M“ bezeichnet) im Rahmen der Biotisch-abiotischen Mobilität (BAM) zum Verständnis der geografischen Verteilung von Arten übereinstimmen. Da im Wesentlichen alle Arten in dieser Studie breite geografische Verteilungen haben, Wir fühlen uns mit einer relativ breiten Definition von M wohl. Da sowohl M als auch S den Bereich bestimmen, der möglicherweise einen Anwesenheitsdatensatz erzeugen kann, wenn auch aus sehr unterschiedlichen Gründen, und da unsere Auftretensdaten nur aus dem Ausmaß Brasiliens stammen, definieren wir unseren Kalibrierungsbereich als M∩S, was in diesem Fall das gesamte Ausmaß Brasiliens ist.

Um die Umweltvariation in Brasilien zu charakterisieren, verwendeten wir zwei sehr unterschiedliche Umweltdatensätze: multitemporale Fernerkundungsbilder und Klimadaten. Die multitemporalen (monatlich) normalisierten Differenzvegetationsindexwerte (NDVI, ein „Grünheits“ -Index) wurden aus dem Advanced Very High Resolution Radiometer-Satelliten gezogen. Diese Datensätze haben eine native räumliche Auflösung von ~ 1 km. Der monatliche Charakter dieser Grünheitsindizes (April 1992-März 1993) bietet effektiv einen detaillierten Überblick über die Vegetationsphänologie im ganzen Land, was sich in jüngsten Analysen als sehr nützlich und informativ erwiesen hat . Die Jahre 1992-1993 stimmen gut mit der zeitlichen Herkunft eines Großteils der Ereignisdaten überein.

Der zweite Umweltdatensatz bestand aus „bioklimatischen“ Variablen, die das Klima zwischen 1950 und 2000 aus dem WorldClim-Datenarchiv charakterisierten . Um die störenden Auswirkungen der Kalibrierung von Modellen in einem übermäßig dimensionalen Umgebungsraum zu vermeiden , haben wir nur eine Teilmenge der 19 „bioklimatischen“ Variablen im Klimadatenarchiv ausgewählt: jährliche Durchschnittstemperatur, mittlerer Tagesbereich, maximale Temperatur des wärmsten Monats, minimale Temperatur des kältesten Monats, jährlicher Niederschlag, Niederschlag des feuchtesten Monats und Niederschlag des trockensten Monats. Beide Umweltdatensätze wurden zur Analyse auf eine räumliche Auflösung von 0,0417 ° neu abgetastet, um der ungefähren Genauigkeit der Georeferenzierung der Ereignisdaten zu entsprechen.

2.2.2. Modellierungsstrategie und -methoden

Verschiedene Algorithmen haben in bestimmten Situationen unterschiedliche Stärken und Schwächen , was die Wahl der Methode zu einer wichtigen Überlegung macht. In Anbetracht der besonderen Merkmale dieser Studie — das heißt, das interessierende Gebiet ist das beprobte Gebiet, ohne dass Modelle über breitere oder andere Landschaften übertragen werden müssen — schien Maxent eine ausgezeichnete Wahl zu sein. Obwohl neuere Vergleichsstudien, die Maxent als den „besten“ Algorithmus identifizieren, zu stark vereinfacht sind, zeigen unsere Erfahrungen und Analysen, dass es tatsächlich die ideale Wahl für diese spezielle Studie ist. Wir haben Standardparameter verwendet, mit der Ausnahme, dass wir einen zufälligen Startwert gewählt haben, mit 5 Replikatanalysen basierend auf Bootstrap-Subsampling; Wir haben die mittleren Ausgabegitter als beste Hypothese des Potenzialbereichs verwendet und sie als Gleitkommagitter in ArcGIS 10 importiert.

Für Modellergebnisse haben wir für jede Kombination von Arten mit Umweltdatensätzen die rohe Maxent-Ausgabe unabhängig voneinander begrenzt. Um die Tatsache hervorzuheben, dass Auslassfehler in Nischenmodellierungsanwendungen erheblichen Vorrang vor Provisionsfehlern haben, haben wir eine modifizierte Version des Schwellenansatzes für die geringste Trainingspräsenz verwendet, der die Tatsache berücksichtigt, dass in einem Datensatz ein gewisser Grad an Fehlern vorhanden sein kann (andernfalls werden Modellvorhersagen, die mit diesem Ansatz Schwellenwerte haben, künstlich durch Fehler erweitert). Insbesondere schätzten wir 𝐸, die erwartete Menge an aussagekräftigen Fehlern in Ereignisdaten bei 5%, und Schwellenmodelle auf der Eignungsebene, die 100−𝐸 = 95% der Modellkalibrierungsdaten enthielten, um binäre Modelle zu erstellen, die die wahrscheinliche Anwesenheit und Abwesenheit über die Landschaft zusammenfassen. Schließlich kombinierten wir die Modelle aus den beiden Umweltdatensätzen durch Multiplikation — dieser Schritt hatte den Effekt, dass Gebiete nur dann als geeignet eingestuft wurden, wenn sie von Modellen, die sowohl auf den AVHRR- als auch auf den Klimadatensätzen basieren, als geeignet beurteilt wurden. Wir stellen fest, dass wir, da unsere ursprüngliche Hypothese war, dass ganz Brasilien für jede Art für eine mögliche Besiedlung zur Verfügung steht, keine spezifischen Schritte unternommen haben, um die Modellvorhersagen von potenziellen auf tatsächliche Verbreitungsgebiete zu reduzieren.

Die Analysen konzentrierten sich auf die Artenvielfalt von weit verbreiteten (d. h. in unserer ursprünglichen Liste gut beprobter Arten enthaltenen) und für den Menschen wichtigen Triatominarten. Als Ergebnis nahmen wir die endgültige, Schwellenwerte und kombinierte Karte für jede der 16 oben aufgeführten Arten und summierten sie — angesichts der binären Natur jeder der Karten ergeben die Summen eine Hypothese über die Anzahl der in ganz Brasilien vorkommenden Arten. Um einen Überblick über die Reaktionen der Arten auf Umweltschwankungen in ganz Brasilien zu erhalten, haben wir 1000 zufällige Punkte im ganzen Land aufgetragen und jedem (1) die vorhergesagte Anwesenheit oder Abwesenheit jeder Art und (2) die Werte der ersten beiden Hauptkomponenten des bioklimatischen Datensatzes zugewiesen, die einen Großteil der Variation der klimatischen Dimensionen in einem leicht zugänglichen und visualisierbaren Raum von zwei Dimensionen zusammenfassen.

3. Ergebnisse

3.1. Diversitätsmuster

Zweiundsechzig der 142 bekannten Triatomin-Arten wurden in Brasilien gefunden (Tabelle 1). Neununddreißig von 62 Arten (63%) kommen nur in Brasilien vor. Der Bundesstaat Bahia im Nordosten Brasiliens hat die meisten Arten (25 Arten).), gefolgt von Mato Grosso (18 spp.) im Zentral-Westen, Para und Tocantins (15 spp.) im Norden und Minas Gerais (15 spp.) im Südosten. Rio Grande do Sul ist der Staat mit der größten Anzahl von Arten in Südbrasilien (11 spp.). Acre und Amapá sind die Staaten mit der geringsten Anzahl erfasster Arten (Tabelle 1).

Gruppierung der 62 Triatomin-Arten von Biom, stellten wir fest, dass die größte Anzahl von Arten bewohnt die Cerrado Biom (𝑛= 24; 39%), gefolgt von der Amazon (𝑛=16; 26%), Caatinga (𝑛=15; 24%) und Atlantischer Wald (𝑛= 15; 24%). Weniger Arten wurden im Pantanal (𝑛 = 9; 15%) und Pampas (𝑛 = 8; 13%) Biome. Die geografischen Verteilungen einiger Arten stimmen stark mit der Verteilung bestimmter Biome überein, während andere Arten (z. B. P. geniculatus und T. sordida) in mindestens vier Biomen vorkamen (Abbildung 1). Die meisten dieser Arten kommen in offenen Gebieten in den Biomen Cerrado und Caatinga vor, wo die Mehrheit (70%) der Vorkommen registriert wurde.

Abbildung 1

Relatives Vorkommen von 16 Arten von Triatominen in Biomen, berechnet basierend auf Anteilen bekannter Vorkommen, die in jedem Gebiet fallen.

3.2. Ökologische Nischenmodelle

Wir haben die ökologischen Nischen der 16 brasilianischen Triatominenarten modelliert, die gut beprobt sind und synanthropische Tendenzen aufweisen. Von diesen Arten zeigten P. geniculatus und P. megistus breite ökologische und geografische Verteilungen (Abbildung 2). Die Verteilungen von R. neglectus, T. costalimai und T. sordida fielen mit dem Cerrado-Biom in Zentralbrasilien zusammen (Abbildung 3). Auf der anderen Seite Verteilungen von R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala und T. petrocchiae fiel mit der Caatinga im Nordosten Brasiliens zusammen (Abbildung 4). Wir haben auch eine höhere Wahrscheinlichkeit für R. robustus und R. pictipes in Nordbrasilien (Abbildung 5), T. rubrovaria im Süden (Abbildung 6) und T. tibiamaculata und T. vitticeps im Atlantischen Regenwald (Abbildung 7) festgestellt.

Abbildung 2

Ökologische Nischenmodelle projiziert als potenzielle Verteilungen für triatomine Arten mit weit verbreiteter Verbreitung in Brasilien. (a) Panstrongylus geniculatus und (b) P. megistus. Bekannte Vorkommen der Arten werden als gelbe Quadrate angezeigt, und die endgültige Konsensvorhersage wird als schwarze Schattierung angezeigt. Gebiete, die nur aus klimatischen Gründen als geeignet eingestuft wurden, sind blau dargestellt, während Gebiete, die nur aufgrund des normalisierten Differenzvegetationsindex (NDVI) als geeignet eingestuft wurden, grün dargestellt sind.

Abbildung 3

Ökologische Nischenmodelle als potenzielle Verteilungen für Triatominenarten in Zentralbrasilien. (a) R. neglectus, (b) T. costalimai und (c) T. sordida.

Abbildung 4

Ökologische Nischenmodelle als potenzielle Verteilungen für Triatominenarten im Nordosten Brasiliens. (a) R. nasutus, (b) P. lutzi, (c) T. brasiliensis, (d) T. pseudomaculata, (e) T. melanocephala und (f) T. petrocchiae.

Abbildung 5

Ökologische Nischenmodelle projiziert als potenzielle Verteilungen für Amazonas-Triatomin-Arten. (a) R. robustus und (b) R. pictipes.

Abbildung 6

Ökologische Nischenmodelle projiziert als potenzielle Verteilung für T. rubrovaria.

Abbildung 7

Ökologische Nischenmodelle als potenzielle Verteilungen für Triatominarten des Atlantischen Waldes. (a) T. tibiamaculata und (b) T. vitticeps.

3.3. Faktoren, die die Verteilung der Arten bestimmen

Wie in 3.1 und 3 angegeben.2 gibt es klare Assoziationen zwischen den Vorkommensbereichen der Arten und den Biomen. Die Gesamtkartenvielfalt unter den modellierten 16-Arten (Abbildung 8) zeigt, dass die für das Auftreten dieser Arten günstigsten Gebiete im Cerrado und Caatinga in der Diagonale offener Gebiete im Osten Südamerikas konzentriert sind; Andere Konzentrationen waren in offenen Gebieten des Amazonas, insbesondere im Bundesstaat Roraima.

Abbildung 8

Triatomine Artenvielfalt Karte von Brasilien, basierend auf ökologischen Nischenmodelle für 16 Arten von triatomine Bugs. Weiße Bereiche haben keine Spezies vorhergesagt als Auftreten, aus dem 16 in dieser Analyse enthalten, während die dunkelsten roten Bereiche haben 13 Arten Vorhersage als cooccurring.

Die Ansicht der Verteilungen der Triatomin-Arten über den brasilianischen Umweltraum zeigt die breite Umweltvielfalt der Unterfamilie (Abbildung 9). Im Wesentlichen alle im Land vertretenen Umweltbedingungen werden von einer oder mehreren der 16 analysierten Arten bewohnt. Die meisten Arten sortieren sich nach der Region, in der sie verbreitet sind: zum Beispiel R. pictipes und R. robustus im Amazonas, Triatoma sordida und R. neglectus im Cerrado, T. brasiliensis und P. lutzi in der Caatinga und T. rubrovaria im äußersten Süden. In Summe, obwohl, Die Ansicht ist, dass in ganz Brasilien eine Reihe von Triatomin-Arten vorhanden sind, So dass fast nirgendwo das Chagas-Übertragungsrisiko vernachlässigbar ist, obwohl eindeutig einige Gebiete einem viel höheren Risiko ausgesetzt sind als andere.

(ein)

(b)

(c)

(d)

(a)
(b)
(c)
(d)

Abbildung 9

Verteilung von 16 Triatomin-Arten in Brasilien in Bezug auf Umweltvariationen zusammengefasst als die ersten beiden Hauptkomponenten, die die Variation in sieben Klimadimensionen zusammenfassen. Um einen Überblick über die Reaktionen der Arten auf Umweltschwankungen in ganz Brasilien zu erhalten, haben wir 1000 zufällige Punkte im ganzen Land aufgetragen und jedem (1) die vorhergesagte Anwesenheit oder Abwesenheit jeder Art und (2) die Werte der ersten beiden Hauptkomponenten zugeordnet, die aus dem bioklimatischen Datensatz extrahiert wurden.

4. Diskussion

Diese Studie analysiert die geographische Verteilung der 62 Arten von Triatominen in Brasilien. Wir fanden heraus, dass die große Mehrheit der Arten eine Verbreitung hat, die auf weniger als 20 Gemeinden in ganz Brasilien beschränkt ist. Die Analyse der Verteilung von 16 synanthropischen Arten, die in Brasilien weit verbreitet sind, zeigt klare Assoziationen mit brasilianischen Biomen, was darauf hindeutet, dass Cerrado und Caatinga die höchste Vielfalt aufweisen. Die brasilianischen Bundesstaaten mit den meisten Arten sind Bahia und Mato Grosso. Die Ergebnisse legen nahe, dass im Wesentlichen alle im ganzen Land vertretenen Umweltbedingungen von einer oder mehreren der 16 analysierten Arten bewohnt werden.

Panstrongylus megistus war die am weitesten verbreitete Art in ganz Brasilien, wie Silveira betonte . Der Atlantische Regenwald scheint das Zentrum des Verbreitungsgebiets von P. megistus darzustellen , obwohl die Art auch in feuchten Gebieten des Cerrado („matas de galeria“) und Caatinga (Waldreste) weit verbreitet ist. P. megistus zeigt ein ausgeprägtes Maß an Anpassung an die häusliche Umgebung: Im Süden kommt es hauptsächlich in sylvatischen Ökotopen vor, während es im Südosten und im Nordosten, wo es epidemiologisch wichtig ist, hauptsächlich in künstlichen Ökotopen vorkommt . P. megistus scheint hohle Bäume in arborealen Lebensräumen zu bevorzugen, die oft mit Beuteltieren in Verbindung gebracht werden (Didelphis spp.), die häufig mit T. cruzi infiziert sind; Diese Naturgeschichte erklärt die hohe natürliche Infektion von P. megistus im Vergleich zu anderen Triatomin-Vektorspezies . Die breite geografische Verbreitung, die anerkannte Fähigkeit, in Domizile einzudringen und sie zu besiedeln, und die hohen Infektionsraten von T. cruzi weisen darauf hin, dass P. megistus nach der Bekämpfung von T. infestans die Art mit der größten epidemiologischen Bedeutung in Brasilien ist.

P. geniculatus ist eine weitere Triatominenart, die in Brasilien und Amerika sehr weit verbreitet ist und in mindestens 16 Ländern vorkommt . In sylvatischen Umgebungen bewohnt P. geniculatus bevorzugt Gürteltiernester (Dasypus spp.) und domiziliäre Invasion durch Erwachsene wurde in mehreren brasilianischen Staaten festgestellt ; peridomiciliary Kolonien wurden ebenfalls gefunden . Nichtsdestotrotz sind sein synanthropisches Verhalten und seine vektorielle Kompetenz nicht so relevant wie die von P. megistus. Der Biss dieses Triatomins ist schmerzhaft und verursacht allergische Reaktionen bei Wirten, was die Blutversorgung in häuslichen Umgebungen erschwert und folglich die Wahrscheinlichkeit einer Besiedlung mit künstlichen Ökotopen verringert . Die breiten Bereiche von P. geniculatus und P. megistus könnte auf natürliche Weise von Säugetieren (Beuteltieren und Gürteltieren) gefördert werden; Zukünftige Studien, die die geografische Verteilung dieser Triatomine zusammen mit ihren potenziellen Wirten analysieren, könnten diese Möglichkeiten klären.

Im Cerrado waren T. sordida und R. neglectus die am weitesten verbreiteten Arten. T. sordida kommt natürlich unter Baumrinde vor und besiedelt auch Vogelnester . Es ist die am häufigsten gefangene Art durch entomologische Überwachung in Brasilien . Das Risiko einer T. cruzi-Übertragung durch T. sordida ist relativ niedrig, entweder aufgrund der Tatsache, dass sie hauptsächlich die peridomizilen Ökotope bewohnt, oder aufgrund ihres ornithophilen Verhaltens . Laut Forattini sind die Gebiete mit höherem Vorkommen von T. sordida diejenigen, die mit den landwirtschaftlichen Aktivitäten in der Vergangenheit zusammenhängen, was seine Anwesenheit in Gebieten erklären könnte, die aufgrund des erheblichen Vegetationsverlustes ökologische Auswirkungen hatten. Es ist wichtig zu betonen, dass dieser Prozess in den letzten Jahrzehnten im Cerrado dokumentiert wurde .

Rhodnius neglectus ist im Cerrado weit verbreitet und spielt eine wichtige Rolle bei der enzootischen Übertragung des T. cruzi . Neben der Invasion von Erwachsenen in Domizilen wurde die Domizilkolonisation von R. neglectus auch in den Bundesstaaten Minas Gerais, São Paulo und Goiás registriert . R. neglectus kommt hauptsächlich in sylvatischen Umgebungen vor und bewohnt verschiedene Palmenarten in Brasilien . Die Rolle der peridomiciliary Palmen als Quelle von synanthropic R. neglectus muss in zukünftigen Studien bewertet werden.

Triatoma sordida und R. neglectus wurden auch in anderen Biomen (z. B. Caatinga und Pantanal) aufgezeichnet. Eine der möglichen Erklärungen für diese weite Verbreitung wäre der passive Transport durch Vögel. Die Verbreitung könnte dadurch erleichtert werden, dass die Eier an den Federn befestigt werden könnten, wie für die Rhodniini vorgeschlagen. Eine andere Möglichkeit wäre der Transport von Nymphen zwischen den Federn, wie bereits für T. sordida gezeigt . Eine der Beweislinien für diese Art der Verbreitung ist das Zusammentreffen zwischen der Verbreitung von R. neglectus und Vögeln wie Phacellodomus ruber und Pseudoseisura cristata .

Triatoma costalimai scheint im Cerrado endemisch zu sein. Diese Art wurde häufig in sylvatischen Umgebungen (Kalkgesteinen) und auch in peri- und intradomiziliaren Ökotopen in den Gemeinden im Nordosten von Goiás mit hohen Infektionsraten von T. cruzi gefangen . Die geografische Verbreitung von T. costalimai im Cerrado ist nach wie vor wenig bekannt, daher sind Untersuchungen erforderlich, um sein synanthropisches Verhalten und seine vektorielle Kapazität zu klären. Darüber hinaus sollten ökologische Studien zu anderen Triatomin-Arten im Cerrado durchgeführt werden, um das Wissen über die in diesem Biom vorkommenden Arten zu verbessern.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi und R. nasutus sind in der Caatinga weit verbreitet. T. brasiliensis ist die wichtigste Vektorart im Nordosten Brasiliens . In sylvatischen Umgebungen bewohnt es häufig Steinkulturen in Verbindung mit Nagetieren (Kerodon rupestris), die ein signifikantes Maß an natürlicher Infektion durch T. cruzi aufweisen . Das Auftreten von T. brasiliensis kann mit der Verbreitung der Felsformationen und „Chapadas“ im Nordosten Brasiliens in Verbindung gebracht werden. Diese Art befällt häufig Häuser in fünf Staaten (MA, PI, CE, RN und PB) . Es kann auch in sehr geringer Anzahl in den Grenzgebieten seiner Verbreitung in den Bundesstaaten Tocantins und Pernambuco gefunden werden. Die anderen vier Mitglieder des T. brasiliensis-Artenkomplexes sind entweder weniger synanthropisch (T. b. macromelasoma und T. juazeirensis) oder ausschließlich sylvatisch (T. melanica) . T. sherlocki, der kürzlich in diesen Artenkomplex aufgenommen wurde, scheint sich gerade an die häusliche Umgebung anzupassen .

Triatoma pseudomaculata tritt unter Baumrinde und in Vogelnestern auf und weist einen geringen Anteil an natürlichen Infektionen durch T. cruzi auf. Obwohl T. pseudomaculata in Ceará und Minas Gerais häufiger in peridomiliären Lebensräumen vorkommt und sich im Allgemeinen von Vögeln ernährt, wurde eine vollständige Domizilierung beobachtet . In einigen Gebieten des Nordostens war T. pseudomaculata die häufigste Art nach T. brasiliensis, so muss es unter ständiger Wachsamkeit gehalten werden . Das Vorhandensein von T. pseudomaculata in häuslichen Umgebungen wurde mit dem Klimawandel und der Entwaldung in Verbindung gebracht . Ein Risikofaktor für die Domizilierung erscheint der passive Transport in Holz für den Hausgebrauch und den Bau von Zäunen .

Die epidemiologische Bedeutung von Panstrongylus lutzi hat in den letzten Jahren zugenommen. Diese Art war in den letzten Jahren die fünfthäufigste in Fängen in 12 brasilianischen Bundesstaaten . P. lutzi kommt in Caatinga vor und bewohnt Gürteltiernester ; es hat jedoch eine viel vielseitigere Ernährung in häuslichen Umgebungen und zeigt ein hohes Maß an natürlicher Infektion .

Rhodnius nasutus kommt vorwiegend in Caatinga im Nordosten vor und bewohnt Palmen der Art Copernicia prunifera . Nichtsdestotrotz kann R. nasutus auch in anderen Palmen und Bäumen der Caatinga vorkommen. Obwohl R. nasutus als Endemisch für Caatinga gilt, wurde diese Art in Übergangsgebieten mit dem Amazonaswald (z. B. in den Maranhão Babaçu-Wäldern) und auch mit Cerrado registriert .

Die geographische Verbreitung von Triatoma melanocephala und T. petrocchiae war eingeschränkter als bei den oben genannten Arten. Triatoma melanocephala scheint in feuchteren Gebieten aufzutreten als T. petrochiae. Die natürlichen Lebensräume und Nahrungsquellen dieser beiden Arten sind wenig bekannt und erfordern weitere ökologische Studien, um ihr vektorielles Potenzial bei der Übertragung von T. cruzi auf den Menschen zu klären.

Triatoma tibiamaculata und T. vitticeps stellen eine geographische Verbreitung dar, die eher auf den Atlantischen Wald beschränkt ist. Ersteres wird häufig von Licht angezogen, besiedelt aber selten Häuser . Diese Art war wahrscheinlich verantwortlich für die Kontamination des Zuckerrohrsaftes, die mehrere Fälle von oraler Übertragung in der Santa Catarina aufgezeichnet verursacht . In Bahia wurde T. tibiamaculata, das mit T. cruzi infiziert war, häufig in städtischen Gebieten gefunden, hauptsächlich in den wärmeren Monaten . Erwachsene Exemplare von T. vitticeps wurden in ländlichen Gebieten von Gemeinden in Rio de Janeiro, Minas Gerais und Espírito Santo gefangen . Im Gegensatz zu T. tibiamaculata, T. vitticeps besiedelt peridomiciliäre Bereiche und erhöht das Risiko der Übertragung von T. cruzi auf den Menschen .

Rhodnius robustus und R. pictipes sind im Amazonasgebiet weit verbreitet, wie Abad-Franch und Monteiro betonen. Diese Arten haben mehrere Amazonas-Palmenarten als natürliche Lebensräume und weisen einen hohen Anteil an natürlichen Infektionen durch T. cruzi auf. Die Invasion von Häusern durch Erwachsene, die anscheinend mit künstlichen Lichtquellen zusammenhängt, sollte die Übertragung von T. cruzi auf den Menschen entweder durch direkten Kontakt oder durch Lebensmittelkontamination begünstigen. Diese letzte Möglichkeit wurde häufig im Amazonasgebiet festgestellt, wo die Chagas-Krankheit als emergent angesehen wurde . Andere mögliche Übertragungsszenarien im Amazonasgebiet wären eine Triatomininvasion von peridomiziliären Ökotopen, wie bei P. geniculatus in Pará und T. maculata in Roraima .

Triatoma rubrovaria stellt eine geographische Verbreitung dar, die auf das Pampasbiom im Süden beschränkt ist. In natürlichen Umgebungen kann die Art unter Felsen (manchmal sehr nahe an Wohnsitzen) gefunden werden, wo sie sich von mehreren Tieren, einschließlich Insekten, ernährt . Nach der Kontrolle von T. infestans, Vorkommen dieser Art hat in Rio Grande do Sul zugenommen .

Das geringe Vorkommen von T. infestans, das in der vorliegenden Studie nachgewiesen wurde, ist ein weiterer Beweis für die effektive Reduzierung dieser Art in Brasilien durch die Kontrollprogramme . Das Auffinden von Restpopulationen in Rio Grande do Sul und Bahia unterstreicht jedoch die Bedeutung einer ständigen entomologischen Überwachung, um eine erneute Invasion durch T. infestans zu vermeiden.

5. Schlussfolgerungen

Unsere Ergebnisse zeigen, dass alle Umweltbedingungen in Brasilien für eine oder mehrere der analysierten Triatomin-Arten günstig sind, so dass das Chagas-Übertragungsrisiko fast nirgendwo vernachlässigbar ist. ENM bietet ein Mittel zur Betrachtung der Ökologie und Biogeographie von Arten in weiten Regionen. Es ist keineswegs ein Ersatz für detaillierte Populationsbewertungen und naturkundliche Beobachtungen. Vielmehr bietet die Nischenmodellierung in Verbindung mit lokalen Studien ergänzende Informationen. Diese Studie folgt langen Jahren der vorherigen Erforschung dieser Methoden und stellt einen Schritt in Richtung einer vollständigen Verteilungszusammenfassung der Triatomine Brasiliens dar.

Danksagungen

Diese Arbeit wurde vom Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) und der Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) unterstützt. Die Autoren sind auch allen Gesundheitsagenten brasilianischer Staaten dankbar, die Informationen über die Verteilung von Triatominen zur Verfügung gestellt haben.