von Thomas Clements*1
Was sind Coleoide?
Die koleoiden Kopffüßer (Abb. 1), Tintenfische, Tintenfische und Tintenfische2, sind eine äußerst vielfältige Gruppe von Weichtieren, die jeden Ozean auf dem Planeten bewohnen. Coleoide reichen vom winzigen, aber hochgiftigen Blauringkraken (Hapalochlaena) bis zu den größten Wirbellosen der Welt, den riesigen und kolossalen Tintenfischen (Architeuthis bzw. Mesonychoteuthis), und sind die dominierenden Kopffüßer in modernen Ozeanen. Für den Menschen sind sie eine lebenswichtige Ernährungs- und Wirtschaftsressource und spielen eine wichtige Rolle in unserer Kultur. Kopffüßer haben fasziniert und wurden von Menschen aus der Antike verehrt und, in jüngerer Zeit, während des neunzehnten und zwanzigsten Jahrhunderts, sie wurden Teil der Popkultur. Geschichten von gigantischen Herden, die das U-Boot ‚Nautilus‘ in Jules Vernes ‚Buch von 1870 angreifen Zwanzigtausend Meilen unter dem Meer fesselten das viktorianische Publikum; Diese Kopffüßer werden oft fälschlicherweise als der verunglimpfte Riesenkalmar (oder Krake) angesehen, aber das französische Original übersetzt als Riesenkraken! Kopffüßer sind leicht als Monster zu werfen; ihr ‚außerirdisches‘ Aussehen und ihre einzigartigen Eigenschaften wie ihre wunderbare Fähigkeit, die Farbe und Textur ihrer Haut zu verändern, Jet-ähnliche Fortbewegung, Fähigkeit, Tinte zu spritzen, und ihre bemerkenswerte Mimikry, Intelligenz und Problemlösungsfähigkeiten können zur Wahrnehmung von Schrecklichkeit beitragen. In Verbindung mit der Verstärkung durch Filme und Bücher, die Kopffüßer als schleimige und schreckliche Monster aus der Tiefe stereotypisieren (I’m looking at you Davy Jones aus den Fluch der Karibik-Filmen), ist es leicht zu verstehen, warum diese Tiere einen so schrecklichen Ruf haben. Diese wunderbaren Kreaturen sind jedoch ein entscheidender Bestandteil mariner Ökosysteme als Raubtiere und Beute, und mit steigenden Meerestemperaturen boomt die Kopffüßerpopulation. Für Biologen, Das Verständnis der Beziehungen zwischen lebenden Kopffüßergruppen war eine Herausforderung, aber dank des überraschend reichen Fossilienbestands, Paläontologen haben unser Verständnis der Koleoiden-Evolution mit vielen jüngsten Entdeckungen vorangetrieben. Hier werde ich einige der wichtigsten Erkenntnisse hervorheben, die die Evolutionsgeschichte dieser faszinierenden Gruppe enthüllen.
Der Coleoid Fossilienbestand:
Der Fossilienbestand der Kopffüßer wird von Tieren dominiert, die wie die berühmten Ammoniten äußere Schalen (eine ektochoklare Schale) haben, Nautilus ist jedoch der einzige noch lebende Vertreter dieser Gruppe. Vorhandene Kopffüßer werden von den Coleoiden dominiert: Kopffüßer mit inneren Schalen (eine endocochleäre Schale). Historisch gesehen haben Biologen vorhandene Koleoide in zwei Hauptgruppen unterteilt, basierend auf der Anzahl und Art der Gliedmaßen, die sie haben. Tintenfische und Tintenfische haben zehn Gliedmaßen – acht Arme und zwei Tentakeln (Arme haben Saugnäpfe von der Basis bis zur Spitze, während Tentakeln im Allgemeinen nur am Ende Saugnäpfe auf einem Schläger haben) – und sind kollektiv in die Decabrachia gruppiert (Abb. 1). Kraken haben acht Arme (und keine Tentakeln) und sitzen in der Ordnung Octobrachia. Coleoid-Arme sind zur leichteren Identifizierung gepaart, und das Paar, das in der Octobrachia (dem zweiten dorsolateralen Armpaar) verloren geht, ist nicht dasselbe Armpaar, das bei Decabrachians (dem vierten ventrolateralen Armpaar) zu Tentakeln modifiziert wurde. Dieser Unterschied hat erhebliche Probleme beim Verständnis der Koleoidentwicklung verursacht.
Koleoide werden auf der Grundlage der Anatomie von Körperteilen aus Weichgewebe in ihre verschiedenen Gruppen eingeteilt. Dies hat einige Nachteile bei der Arbeit an fossilem Material. Coleoid-Weichteile konservieren selten, Daher ist die Verwendung von Gliedmaßen zur Bestimmung der Taxonomie von Fossilien äußerst begrenzt. Coleoide haben jedoch mehrere Körperteile, die regelmäßig versteinern, wie Mundteile (die bukkale Masse), Armhaken und Statolithen (der mineralisierte Teil des sensorischen Rezeptors, der ihnen hilft, sich im Wasser auszugleichen). Die innere Schale von Coleoiden ist sehr robust und hat das höchste Erhaltungspotential aller Coleoid-Körpergewebe. Die meisten Menschen haben eine Tintenfischschale gesehen, die als Tintenfisch bekannt ist, an einem Strand angespült oder als Kalziumpräparat für Vögel und andere Haustiere verwendet wurde. Tintenfische haben auch eine innere Chitinschale, die wegen ihrer Ähnlichkeit mit dem gleichnamigen Schwert des römischen Legionärs als Gladius bekannt ist. Die meisten Kraken haben Gladii drastisch reduziert, einige Arten haben ihre vollständig verloren.
Dies hatte einen interessanten Einfluss auf das Verständnis der Koleoid-Evolution. Jahrhundert haben Paläontologen versteinerte Gladii verwendet, um die Taxonomie ausgestorbener Koleoide zu bestimmen. Die unverwechselbare Form der Tintenfische bedeutet, dass sie im Fossilienbestand leicht identifiziert werden können, und obwohl extrem selten, ist der älteste eindeutige Tintenfisch aus Kreidefelsen in den Niederlanden bekannt (72 – 66 mya). Die überwiegende Mehrheit der fossilen Coleoide wurde aufgrund der Ähnlichkeit der Fossilien mit modernen Tintenfisch-Gladii der Tintenfischfamilie zugeordnet, und es wurde angenommen, dass nur Decabrachians gut entwickelte innere Schalen hatten.
Diese Identifizierungen sind jedoch aufgrund einer Kombination biologischer und paläontologischer Entdeckungen einer eingehenden Prüfung unterzogen worden. Obwohl angenommen wurde, dass die meisten Kraken keine innere Schale haben, ergab die Entdeckung von tiefwasserlebenden Kraken in der Unterordnung Cirrata (gekennzeichnet durch große Flossen, die am Mantel über den Augen befestigt sind, wie der Dumbo-Oktopus, Grimpoteuthis), dass diese Tiere restliche innere Schalen haben. Einige der erkennbareren Incirrata-Kraken (die keine äußeren Flossen haben), wie der riesige pazifische Oktopus Enteroctopus dofleini, hatten auch kleine gepaarte Restschalen, die als Stylets bekannt sind. Als Biologen erkannten, dass der Vampirkalmar, Vampyroteuthis infernalis, war eigentlich eine primitive Form des Oktopus, Es hat einen erheblichen Einfluss auf das Verständnis der Koloidentwicklung. Vampyroteuthis hat mehrere ‚primitive‘ morphologische Merkmale wie zehn Gliedmaßen (zwei von ihnen sind als einziehbare Filamente modifiziert, die zum Füttern verwendet werden), Cirri anstelle von Saugnäpfen an bestimmten Teilen ihrer Arme, aber vor allem eine gut entwickelte innere Schale. Paläontologen erkannten bald, dass viele Arten fossiler Tintenfische Muscheln hatten, die Vampyroteuthis und den Kraken ähnelten. Im Jahr 1986 untersuchten die deutschen Paläontologen Klaus Von Bandel und Helmut Leich mehrere fossile Paläokal-Tintenfische mit weichem Körper und klassifizierten sie aufgrund der Ähnlichkeiten der Schale und der Tatsache, dass keines der Fossilien mehr als acht Gliedmaßen hatte, alle als zur selben Gruppe gehörend wie Vampyroteuthis; die Vampyropoda (Stamm oder primitive Kraken). Nachfolgende Arbeiten zur Untersuchung moderner Tintenfische ergaben, dass Tintenfisch-Gladii selbst zu Lebzeiten eines einzelnen Tieres notorisch unterschiedlich geformt sind, Hinzufügen weiterer Beweise dafür, dass viele der Ähnlichkeiten zur Identifizierung von Paläokal-Tintenfischen durch die Schale verwendet wurden, eigentlich, oberflächlich. Reinvestigation von fossilem Material hat keinen einzigen weichen Körper ergab, zehnarmigen fossilen coleoid. Die Massenumklassifizierung fossiler tintenfischähnlicher Tiere wurde als ‚Vampyropoda-Hypothese‘ bezeichnet und von Coleoid-Arbeitern heftig diskutiert. Seit dem Jahr 2000 haben jedoch mehrere groß angelegte morphologische Untersuchungen, die sowohl ausgestorbene als auch erhaltene Coleoid-Shell-Daten kombinieren, die Vampyropoda-Hypothese bestätigt. Derzeit sind keine Tintenfische im Fossilienbestand bekannt.
Was wissen wir über die Evolution der Coeloiden?
In den letzten zehn Jahren haben Studien morphologische und molekulare Daten kombiniert, um ein Bild der Koleoid-Evolution zu erhalten (Abb. 2), trotz der Mängel des Fossilienbestandes. Molekulare Uhrdaten zeigen, dass Vampyropoda und Decabrachia während des Perms divergierten (~ 276 ± 75 Ma). Die Evolution von Kraken ist ziemlich gut verstanden. Erkennbare fossile Stammkraken mit weichem Körper wurden aus Jurassic Lagerstätten in Frankreich beschrieben (165 Mya; Abb. 3), aber die spektakulärsten Weichkörper-Oktopus-Fossilien stammen aus den Kreidevorkommen des Libanon (Abb. 3C, D). 1896 wurde der älteste fossile Zirratenkrake, Palaeoctopus newboldi (Abb. 3C), wurde aus den Fossilienbetten Hâkel und Hâdjoula, Libanon (Cenomanian, 100 Ma) beschrieben. Seitdem sind mehrere andere Arten, wie Keuppia (Abb. 3A) und Styletoctopus, wurden ebenfalls aus diesem Bereich beschrieben, wobei exquisite anatomische Weichteilcharaktere in Calciumphosphatmineralien erhalten blieben. Diese Fossilien, gepaart mit der Entdeckung mehrerer isolierter innerer Schalen von Stammkraken, haben ein nahezu vollständiges Bild der Schalenreduktion bei Kraken ihrer belemnoiden Vorfahren ermöglicht. Es wird angenommen, dass dieser Prozess stattgefunden hat, weil Kraken neue Fortbewegungsmethoden entwickelten. Die inneren Schalen dienen als Stütze für die Flossen – in Vampyroteuthis und Zirratenkraken mit tiefem Wasser unterstützen diese Flossen die Fortbewegung, da die Organismen auf aktives Schwimmen angewiesen sind. Incirrate Kraken neigen dazu, auf dem Meeresboden zu leben, so dass eine reduzierte innere Schale Kraken erlaubt, ihre Körperform leicht zu ändern, ideal zum Quetschen in kleine Spalten in Riffen während der Jagd oder Vermeidung von Raubtieren.
Der fast nicht existierende Fossilienbestand der Dekabrachen bedeutet, dass es sehr schwierig ist, die Evolution der Tintenfische der Kronengruppe zu entwirren. Molekulare Uhrdaten deuten darauf hin, dass die Tintenfische und Tintenfische später von ihrem belemnoiden Vorfahren abwichen als die Vampyropoden, aber ungefähr zur gleichen Zeit wie die beiden Hauptkrakengruppen (die Incirrata und Cirrata), während des späten Jura, um ~ 150 (± 30) Ma. Die Entdeckung von Tintenfischen, isolierten dekabrachischen Kiefern und versteinerten inneren Schalen einer Art Tiefwasserkalmar (Spirula Spirula – der Widderhornkalmar) in Kreidefelsen deutet auch darauf hin, dass sich die Dekabrachen um die Zeit entwickelt hatten, als Palaeoctopus in den Ozeanen schwamm, aber keine fossilen Tintenfische sind bekannt. Untersuchungen zu dieser Voreingenommenheit haben gezeigt, dass die Lebensweise möglicherweise zum Mangel an Tintenfischen im Fossilienbestand beigetragen hat. Da Schwimmen viel Energie verbraucht, verwenden Tintenfische häufig Chemikalien, die weniger dicht als Wasser sind, wie Ammoniak, als Auftriebshilfe. Ammoniak wird während ihres Stoffwechsels erzeugt und Tintenfische speichern diese Abfallchemikalie im ganzen Körper, um Energie zu sparen und ihre Position in der Wassersäule beizubehalten, anstatt ständig zu schwimmen. Im Gegensatz dazu scheiden Kraken, die auf dem Meeresboden leben, ihr gesamtes Ammoniak aus. Während der Versteinerung hemmen diese Auftriebschemikalien den Ersatz von Weichteilen durch authigene Mineralien (insbesondere Calciumphosphat), wodurch die Konservierung von Tintenfischen verhindert wird. Das Fehlen dieser Auftriebschemikalien ermöglicht es Phosphatmineralien, Oktopus-Weichteile zu ersetzen.
Die geschätzten Daten für die Divergenz der Kronengruppe Kraken und Decabrachians legt nahe, dass ihre Entwicklung durch ökologische Verschiebungen während der mesozoischen Meeresrevolution (242 Mya bis 62 Mya) angetrieben wurde. Anpassungen in freischwimmenden Koleoid-Kopffüßern, wie Straffung, Schwarm und hohe Stoffwechselraten, könnten eine Reaktion auf die zunehmende Konkurrenz durch Rochenfische, Meeresreptilien und Haie gewesen sein. Die Reduzierung und der eventuelle Verlust ihrer komplexen inneren Kammerschale ermöglichten es Decabrachians und Flossenkraken, schnellere Schwimmer als Belemnoiden zu werden und tieferes Wasser zu besiedeln als ihre geschälten Vorfahren (hoher Wasserdruck würde die äußeren Schalen von Kopffüßern wie Ammoniten implodieren lassen). Diese direkte Konkurrenz durch freischwimmende Koleoide könnte die Belemniten während der späten Jurazeit marginalisiert haben, möglicherweise zu ihrem eventuellen Aussterben während der Kreidezeit beitragen.
Ein Großteil der jüngsten Arbeiten zur Beschreibung fossiler Koleoide, insbesondere von Stammkoleoiden, wurde von Dirk Fuchs geleitet, der wesentlich zum Verständnis der Koleoid-Evolution beigetragen hat. Es gibt immer noch Lücken im Fossilienbestand, aber durch laufende Arbeiten von Dirk und vielen anderen, Die Entwicklung dieser faszinierenden Gruppe ist klarer und viel weniger fremd geworden.
Mehrdeutige Fossilien:
Im Coleoid-Fossilienbestand gibt es einige Ausreißer, die nicht zum aktuellen Verständnis der Coleoid-Evolution zu passen scheinen. Am offensichtlichsten ist die kambrische Kuriosität; Nectocaris pteryx bekannt aus dem Emu Bay Shale in Australien, Chenjiang Region von China und Burgess Shale in Kanada. Anders als oberflächlich wie eine Form primitiver Tintenfische auszusehen, Nectocaris hat viele Eigenschaften, wie kameratypische Augen, gepaarte Tentakelanhänge und eine trichterartige Struktur, die denen von Kronenkoleoiden oberflächlich ähnlich ist und ursprünglich als solche beschrieben wurde. Seit damals, Studien haben diese Bezeichnung in Frage gestellt, weil eine erneute Untersuchung der Fossilien viele dieser Charaktere bestritt, vor allem der taxonomisch informative externe Siphon. Es ist unwahrscheinlich, dass Nectocaris ein Kopffüßer oder sogar eine Molluske ist, vielmehr handelt es sich wahrscheinlich um eine unabhängige experimentelle Linie der Lophotrochozoen (Wirbellose einschließlich Weichtiere, Muscheln und Anneliden, jedoch ohne Arthropoden).
Ein weiteres bemerkenswertes umstrittenes Coleoid-Fossil ist Pohlsepia mazonensis aus dem karbonhaltigen Mazon Creek-Fossilienbett in Illinois (300 mya). Beschrieben als der älteste Oktopus, Es ist als weißer Fleck in einem Eisencarbonatkonkretion erhalten. Pohlsepia wurde als Zirratenkrake interpretiert und sieht oberflächlich bemerkenswert ähnlich aus, aber es gibt mehrere Faktoren, die diese Interpretation unwahrscheinlich machen. Pohlsepia hat keine innere Schale, was in einer Stammlinie von Zirratenkraken zu erwarten wäre. Es ist unwahrscheinlich, dass es, wenn es eine innere Schale hatte, vor der Versteinerung verrottete, weil Muscheln in anderen Mazon Creek Kopffüßern gesehen werden. Der Körperumriss von Pohlsepia ist schlecht definiert und wichtige Weichteileigenschaften von Vampyropoden, wie Saugnäpfe, fehlen. Ein mehrdeutiges Exemplar von Pohlsepia hat zehn verschiedene Arme ohne Saugnäpfe, was unserem gegenwärtigen Verständnis der Krakenentwicklung entgegensteht. Ein weiterer Streitpunkt ist, dass Pohlsepia im Karbon auftritt, lange bevor die molekulare Uhr darauf hindeutet, dass Vampyropoda und Decabrachia auseinandergingen (während der Perm-Zeit). Der gute Fossilienbestand von Zwischenstamm-Oktopus-Fossilien während des gesamten Mesozoikums und das angebliche Vorhandensein hoch abgeleiteter Charaktere (d. H. das Fehlen einer inneren Hülle) in Pohlsepia macht es sehr unwahrscheinlich, dass dieser Organismus definitiv als Vampyropode klassifiziert werden kann. Weitere Arbeiten sind erforderlich, um dieses rätselhafte Fossil zu interpretieren.
Vorschläge zur weiteren Lektüre:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Buoyancy mechanisms limit preservation of coleoid cephalopod soft tissues in Mesozoic Lagerstätten. Paläontologie 60, 1-14 (2017. Ursprungsbezeichnung: 10.1111/pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen. nov., eine neue Kreide coleoid Gattung Verknüpfung Belemnoidea und frühen Decabrachia. Paläontologie 56, 1081-1106 (2013). Ursprungsbezeichnung: 10.1111/pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Erste Gladiusreste aus dem mittleren und späten Jura liefern neue Beweise für den detaillierten Ursprung von Incirraten– und Zirratenkraken (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Kopffüßer Herkunft und Evolution: ein kongruentes Bild aus Fossilien, Entwicklung und Molekülen. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002/bies.201100001
Gerber, A. In: R. et al. Molekulare Uhren zeigen den Umsatz und die Diversifizierung moderner koleoider Kopffüßer während der mesozoischen Meeresrevolution an. Prok. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). Ursprungsbezeichnung: 10.1098/rspb.2016.2818
1School of BEES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Republik Irland
2Der korrekte Plural von Octopus ist eine Quelle ständiger Debatten. Obwohl Tintenfische und Tintenfische weit verbreitet und akzeptable Pluralformen sind, stammt das Wort Oktopus aus dem Altgriechischen und daher sollte der Plural Oktopoden sein (ausgesprochen oc-top-o-dees). Sowohl ‚Kraken‘ als auch ‚Kraken‘ werden in der wissenschaftlichen Literatur häufig verwendet, und ich werde der Klarheit halber Kraken verwenden. Aber ich persönlich finde Octopodes cooler.