Der Mechanismus der Ziliarbewegung.-VI. Photographische und stroboskopische Analyse der Ziliarbewegung

Ein normal bewegtes Zilium vermittelt dem menschlichen Auge bei geeigneter mikroskopischer Betrachtung selten, wenn überhaupt, den Eindruck eines wohldefinierten Bildes. Das unscharfe Bild, das beobachtet wird, ist eher auf die Eigenheiten des Auges als auf die Größe oder Bewegungsgeschwindigkeit des Ziliums zurückzuführen. Wie an anderer Stelle erklärt (Gray, 1928), bewegt sich die Spitze eines aktiven Ziliums selten schneller als 3 Zoll pro Minute, aber es kehrt die Richtung seiner Bewegung etwa 30 Mal pro Sekunde um. Damit das Auge ein klares Bild eines sich bewegenden Gegenstandes erfassen kann, ist es wesentlich, daß sich die Achse des Auges gleichzeitig in Bewegungsrichtung bewegt, denn dadurch wird das Bild des Gegenstandes für eine erforderliche Zeit auf denselben Bereich der Netzhaut fokussiert. Da normale Zilien ihre Bewegungsrichtung mit einer Frequenz umkehren, die weit über der für die Achse des menschlichen Auges möglichen Frequenz liegt, registriert ein sich bewegendes Zilium auf der Netzhaut eine Reihe eng benachbarter und überlagerter Bilder, die für das Gefühl eines unscharfen Bildes verantwortlich sind. Bisher beschränkte sich die Analyse der Ziliarbewegung auf Methoden, die sich entweder mit dem Nettoergebnis der Aktivität eines Flimmerepithels oder mit dem Verhalten einzelner Zilien befassen, deren normale Frequenz künstlich auf ein sehr niedriges Niveau reduziert wurde. Durch die Verwendung einer geeigneten Kinematographen-Kamera und eines einfachen Stroboskops kann diese Einschränkung der Untersuchung weitgehend überwunden werden. Der erste Abschnitt dieser Arbeit befasst sich mit der Entwicklung der notwendigen Technik und wird von anderen gefolgt, die mit spezifischen Problemen der Ziliarbewegung betroffen sind. Form und Dauer der beiden Phasen eines einzelnen Schlages eines einzelnen Ziliums lassen sich nur dann fotografisch erfassen, wenn der Zeitaufwand im Vergleich zur Dauer eines einzelnen Zyklus der verwendeten Kamera groß ist. Wenn die Periode des vollständigen Ziliarschlags 0· 1 Sekunde beträgt, muss die Mindestfrequenz der Kinematographenkamera in der Größenordnung von 100 Belichtungen pro Sekunde liegen. Frequenzen dieser Größenordnung haben sich bisher als unpraktikabel erwiesen, da die verfügbare Vorrichtung Frequenzen von mehr als 24 pro Sekunde nicht zulassen würde. Glücklicherweise liegt die normale Dauer des Schlags der großen abfrontalen Zilien an den Kiemen von Mytilus edulis in der Größenordnung von 0 · 5 Sekunden, und es hat sich als möglich erwiesen, in diesem Zeitraum 12 Fotos aufzunehmen. Die verwendete Vorrichtung (Platte 21, Fig. 1) ist eine Abwandlung der von den Herren E. Leitz gelieferten und besteht aus einer optischen Bank, einem Mikroskop und einer Kamera, die als eine Einheit montiert und an vertikalen Federn aufgehängt sind. Wie von den Herstellern geliefert, zeichnet das Gerät die Häufigkeit der Belichtungen nicht auf, und zu diesem Zweck wurden zwei alternative Methoden angewendet. Die erste davon ist schematisch in Text-Fig. 1. In den Sockel einer Ascania-Kamera wird ein kleines Loch L gebohrt, in das die Linse eines 1-Zoll-Mikroskopobjektivs eingesetzt ist, an dem eine Metallhülse befestigt ist; In der Hülse ist eine kleine 4-Volt-Endoskoplampe (RL) angebracht, deren Abmessungen ungefähr 2 mm betragen. mal 1 mm. Durch geeignete Einstellung kann das Bild der Lampe aus dem fotografischen Film (F) entfernt werden, während dieser über das sich kontinuierlich bewegende Kettenrad in die Aufnahmetrommel (UD) der Kamera gelangt. In der Lampenschaltung befindet sich das Zeitmessgerät TD. Letzterer besteht aus einem Induktionsmotor, der mit einer Bremse ausgestattet ist und anstelle des üblichen Stahls zwei kleinere konzentrische Scheiben trägt. Einer davon (SD) ist weiß gestrichen und durch eine Reihe schwarzer Linien in 3 ° -Sektoren unterteilt. Die andere Scheibe (TD) besteht aus zwei Hälften, einer aus Messing und der anderen aus Hartgummi. Die gesamte Vorrichtung ist in einer Holzkiste eingeschlossen, die mit einem Fenster ausgestattet ist und von innen durch eine alternierende Lampe (AL) von 60 Zyklen beleuchtet wird. Um die Zeitmarke zu kalibrieren, wird der Motor eingeschaltet und die Bremse eingestellt, bis die schwarzen Linien auf der Scheibe (SD) stationär erscheinen. Zu diesem Zeitpunkt dreht sich die innere Scheibe TD einmal pro Sekunde, und der Endoskoplampenkreis ist für eine halbe Sekunde geschlossen und für eine halbe Sekunde geöffnet; Mit einem zuverlässigen 60-Zyklusstrom war das Timing des Motors bemerkenswert konstant. Bei der Entwicklung eines Filmstreifens finden sich am Rand des Negativs abwechselnd helle und dunkle Bänder, und die Länge zwischen den beiden dunklen Bändern gibt die Länge des Films an, der pro Sekunde durch das Tor der Kamera läuft, und daher kann das Intervall zwischen zwei aufeinanderfolgenden Fotografien leicht berechnet werden. Es ist zweckmäßig, ein Relais (R) zwischen das Zeitmessgerät und den Lampenkreis einzufügen und eine Kontrollleuchte (PL) in Reihe mit der Endoskoplampe zu montieren, da diese von der Außenseite der Kamera nicht sichtbar ist. Es gibt einen Einwand gegen diese Art von Zeiterfassung: die kleine Endoskoplampe benötigt beim Schließen des Stroms eine kleine, aber messbare Zeit zum Leuchten, so dass Filmlängen, die durch die Kamera laufen, nur über vollständige Intervalle von 1 Sekunde sehr genau bestimmt werden können. Dieser Einwand wird bei der zweiten Art von Rekorder beseitigt.

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