Cladode oder Phylloclade

Das typische abgeflachte photosynthetische Organ einer Gefäßpflanze ist das Blatt, aber einige Pflanzengruppen haben stattdessen abgeflachte grüne Stängel (Abb. 1.) als die wichtigsten photosynthetischen Organe. Diese werden entweder Cladoden genannt (Abb. 2) oder phyllokladenartige („blattartige Äste“). In bestimmten bekannten Fällen ähnelt die Cladode so einem Blatt (Abb. 3) dass der zufällige Beobachter keinen Grund hätte, etwas anderes zu vermuten.

Der richtige Weg, eine Phylloklade zu identifizieren, besteht darin, einen schnell wachsenden vegetativen Trieb, auf dem noch Blätter vorhanden sind, sorgfältig zu untersuchen. Eine Phylloklade wird von einem Blatt (Abb.4), normalerweise eine, die klein oder schuppenartig ist, und die Blätter dieser Arten sind vergänglich und bald abszessen. Von den kultivierten Beispielen ist die so genannte Bandwurmpflanze (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (Familie Polygonaceae), hat die auffälligsten Blätter (Abb. 6); seine Phyllokladen haben horizontale Linien (senkrecht zu den Venen), die die Positionen der Knoten zeigen, und von den Achselknospen an Knoten sind, wo die Blüten entlang der Phyllokladenränder entstehen. Gelegentlich haben Autoren diese Pflanzen als epiphyllische Blüten bezeichnet (Abb. 7) („auf Blatt“), aber das ist technisch falsch, da Phyllokladenstiele sind. Die phyllocladous holzigen Arten von Phyllanthus (Familie Euphorbiaceae) sind andere, auffallend ähnliche dikotyle Beispiele (Der Gattungsname bedeutet „Blattblumen.“).

Unter Monokotyledonen sind mehrere Gattungen mit Cladoden weit verbreitet. Spargelarten (Abb. 8) haben im Allgemeinen nadelartige Cladoden, obwohl sie bei einigen Spargelarten abgeflacht sein können (siehe auch Myrsiphyllum). Die eng verwandte Familie Ruscaceae (acht Arten), einschließlich Metzgerbesen (Abb. 4) (Ruscus aculeatus), Cäsars Lorbeer (Abb. 2) (R. hypoglossum), Alexandrinischer Lorbeer (Danae racemosa) und kletternder Ginster (Abb. 9) (Semele androgyna), hat Cladoden, die wiederum Blüten auf Blättern zu bilden scheinen, aber in Wirklichkeit Blüten aus Knoten haben.

Die Gattung Phyllocladus ist eine australasiatische Gymnospermengattung mit schuppenartigen Blättern und gelappten Phyllokladenähnlichen gefiederten Blättern.

Die meisten Gattungen cladodenproduzierender Pflanzen kommen in der Kaktusfamilie (Cactaceae) vor. Mehr als 200 Arten sind die Platyopuntien (auch Kaktusfeigen genannt) und Nopaleen der Gattung Opuntia in der Unterfamilie Opuntioideae. Dies sind vergleichsweise dicke Cladoden mit Pads, die oft mehr als einen Zentimeter dick sind, und die abgeflachten Pads, auch Gelenke genannt, haben Knoten auf den beiden flachen Oberflächen sowie entlang der Kanten, die in einem spiralförmigen Muster angeordnet sind. An jedem Knoten bildet sich ein schmales Blatt, und aus der Achselknospe bildet sich ein bestimmter kurzer Trieb (der Warzenhof), auf dem modifizierte Primordien produziert werden, die Blattstacheln sind. Die Blattblätter bald Abszesse, so dass die Wirbelsäule bedeckt cladode Photosynthese durchzuführen. Strauch- und Baumopuntien, wie auf dem Galapagos-Archipel, haben Stämme und Zweige, die aus einer Reihe von Cladoden bestehen, die Ende an Ende befestigt sind.

Abgeflachte grüne Stängel erscheinen auch in mehr als einem Dutzend Gattungen von Kaktus-Epiphyten und Hemiepiphyten. Auch als 2-Rippen bezeichnet, haben die meisten dieser abgeflachten Stängel Areolen, die nur entlang der beiden Kanten angeordnet sind, nicht auf den breiten Oberflächen, obwohl dies bei den rhipsaliden Epiphyten nicht immer der Fall ist. Im Allgemeinen haben sich die 2-gerippten epiphytischen Stämme aus Arten mit drei oder vier Rippen am Stamm entwickelt, Daher bildeten sie sich über eine andere Entwicklungs- und Evolutionssequenz als die Platyopuntien. Einige Kaktus-Epiphyten weisen zwei, drei und vier Rippen an einem einzelnen Individuum auf, und es gibt häufig Unterschiede in der Stammmorphologie von jugendlichen gegenüber erwachsenen Typen.

Der Begriff Pterocauly wird gelegentlich verwendet, um einen Stamm zu identifizieren, der dünne Rippen oder Flügel hat. Beispiele für grüne, blattartige Pterocauls finden sich unter Sukkulenten der Gattung Cissus (Traubenfamilie, Vitaceae), kletternden Yamswurzelarten (Dioscorea, Familie Dioscoreaceae) und bestimmten Andenarten von Baccharis (Familie Asteraceae).

Einige Autoren haben auch alle photosynthetischen Stämme als Cladoden klassifiziert, aber dies verzerrt die ursprüngliche Bedeutung eines abgeflachten Stiels.

Ein Blatt ist im Allgemeinen dünn genug, damit direktes Sonnenlicht, das von einer Oberfläche abgefangen wird, durch das Gewebe hindurchtreten und alle photosynthetischen Pigmente der Zellen ausreichend beleuchten und anregen kann. In den meisten Pflanzengemeinschaften beträgt die Blattdicke weniger als 0,6 Millimeter, außer in Blattsucculenten. Das sichtbare Spektrum des Sonnenlichts (PFD oder PPFD genannt) schwächt sich ab, da es von Pigmenten des Blattes absorbiert wird, daher verlässt der größte Teil der Sonnenenergie niemals das Blatt auf der Rückseite. Wenn das abgeflachte photosynthetische Organ jedoch sehr dick ist, erhalten möglicherweise sogar die unteren photosynthetischen Zellen entlang des Lichtwegs nicht genügend nützliche Strahlung, damit eine Sättigung auftritt. Einige Cladoden sind in der Tat merklich dicker als typische Blätter, vielleicht weil sie zusätzliche Stammgewebe enthalten, so dass jede Cladode im Grunde eine photosynthetische Einheit auf jeder Seite der Cladode und nicht partizipatorische Gewebe in der Mitte hat, die nicht genug Sonnenstrahlung erhalten, um Chlorophyll zu haben. Im Allgemeinen haben Cladoden Stomate auf beiden ebenen Oberflächen, wodurch CO2 von jeder Seite unabhängig aufgenommen werden kann, so dass CO2 nicht nur von einer Seite aus lange Strecken diffundieren muss.

Der Begriff Phylloklade sollte nicht mit Cladophyll („astähnliches Blatt“), d. H. Einer Phyllode, verwechselt werden. Ein Cladophyll ist ein abgeflachter Blattstiel oder Rachis eines Blattes, kein Stiel.

Abgeflachte Stängel sind relativ feste Strukturen, die sich nach ihrer Bildung nicht mehr neu ausrichten können. Untersuchungen an Kakteenkladoden haben gezeigt, dass die Pads (Cladoden) für eine Pflanze dazu neigen, sich so zu orientieren, dass das PFD-Abfangen durch das Pflanzendach im Laufe des Jahres maximiert wird. So wird festgestellt, dass die optimale Cladodenorientierung in verschiedenen Breitengraden und an verschiedenen Hängen unterschiedlich ist. Frühere Interpretationen stellten die Hypothese auf, dass die Pads stattdessen darauf ausgerichtet waren, die mittagliche Solarheizung im Sommer zu minimieren, aber diese Interpretation ist anscheinend falsch und ist im Grunde ein sekundäres Ergebnis oder ein Vorteil der Maximierung des Lichtabfangens und damit der gesamten Biomasseansammlung.

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