Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

Griechischer Askos, Blase; mykes, Pilz

ERZEUGEN (d = deuteromycote)

Bekannt als Back- und Brauhefen, blaugrüne und schwarze Schimmelpilze, Becherpilze, Morcheln, Trüffel und Flechten sind die Ascomycoten eine große, vielfältige und wirtschaftlich wichtige Pilzgruppe. Ungefähr 33.000 Arten sind bekannt, und mehrere Male müssen noch viele entdeckt und beschrieben werden. Etwa 14.000 sind die heterotrophen Bestandteile von Flechten (F-6), die Pilzsymbiosen mit Photoautotrophen sind . Die Ascomycote-Symbionten machen 90-95 Prozent der Masse der Flechte aus.

Die meisten Ascomyceten bilden Hyphen; andere (viele Hefen) sind oft ausschließlich einzellig. Ascomycoten unterscheiden sich von anderen Pilzen durch den Besitz des Ascus (Plural: Asci), einer mikroskopisch kleinen Fortpflanzungsstruktur (ein röhrenförmiges, sporenschießendes Meiosporangium), in dem haploide Ascosporen produziert werden. Es gibt zwei grundlegende Arten von asci: (1) unitunicate mit einer homogenen Wand und einem druckempfindlichen apikalen Sporenentladungsmechanismus wie einem Operculum oder einem ringförmigen Schließmuskel; und (2) Bitunicate mit einer Doppelwand – einer dünnen unelastischen Außenwand und einer dicken Innenwand, die Wasser absorbiert, die Außenwand bricht und sich nach oben ausdehnt und Sporen mit sich trägt.

Ein Ascus entsteht, wenn zwei Hyphen komplementärer Paarungstypen konjugieren (Zytogamie), wie in Abbildung A dargestellt. Im Ascus verschmelzen die Kerne der Partner (Karyogamie) und vermischen die elterlichen Chromosomensätze vorübergehend in einem Zygotenkern. Dieser vorübergehende diploide Kern wird durch Meiose geteilt und erzeugt vier neue haploide Kerne mit der gleichen Anzahl, aber einer anderen Kombination von Chromosomen wie in den Kernen der Elternpilze. Diese neu gebildeten Kerne durchlaufen dann eine weitere mitotische Teilung, um acht haploide Kerne zu produzieren, und etwas Zytoplasma und eine schützende Sporenwand kondensieren um jeden Kern. Jede dieser acht Zellen ist eine Ascospore. Ascosporen sind die Art von Vermehrungen, die Mitglieder dieses Stammes unterscheiden. Eingebettet in den Ascus wie Erbsen in einer Schote, werden Ascosporen freigesetzt, wenn sie reif sind und können lange Strecken durch Wind, Wasser oder Tiere getragen werden. Wenn Ascosporen an einem geeigneten nährstoffreichen Ort landen, keimen sie und senden eigene Hyphen aus.

Die Bildung von Ascosporen durch Verschmelzung sexuell unterschiedlicher Hyphen im sogenannten Teleomorph ist nicht das einzige Mittel zur Vermehrung von Ascomykoten. Die Produktion von propagules ohne sexuelle Fusion ist in ascomycotes sehr weit verbreitet, und die resultierenden asexuellen Sporen werden Konidien genannt. Spezialisierte Ascomycote-Hyphen können eine Abfolge von (blastischen) Konidien aus konidiogenen Zellen durch Modifikationen des Knospens entwickeln, oder sie können sich in eine große Anzahl von (thallischen) Konidien segmentieren, die, durch Wind, Wasser oder Tiere (oft Insekten) zerstreut, anderswo keimen. Tatsächlich hat eine große Anzahl von Ascomycoten alle sexuellen Prozesse verloren und vermehrt sich nur durch mitotische Produktion von Sporen; Diese Ascomycoten sind die später beschriebenen anamorphen Taxa.

Totes oder lebendes pflanzliches und tierisches Material nährt Ascomycoten; sie scheiden Verdauungsenzyme in ihre unmittelbare Umgebung aus und nehmen die so gebildeten gelösten Nährstoffe auf. Ascomycoten spielen eine wesentliche ökologische Rolle, indem sie resistente pflanzliche und tierische Moleküle wie Cellulose, Lignin, Keratin und Kollagen angreifen und verdauen. Wertvolle biologische Bausteine — unter anderem Verbindungen von Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor -, die in solchen Makromolekülen eingeschlossen sind, werden so recycelt. Die Flechten-Symbiosen sind atypisch, da sie Photosynthesizer sind und keine absorbierenden Heterotrophen.

Die Taphrinomyceten gehören strukturell zu den einfachsten Ascomyceten. Sie haben kurze Hyphen und bilden eingeschränkte Myzelien auf ihren Wirten; Die unitunicate Asci werden direkt gebildet, anstatt auf ascogenen (Ascus-bildenden) Hyphen, die aus den konjugierten Zellen wachsen; und ihnen fehlen Ascomata, die nur eine Schicht freiliegender Asci auf der Oberfläche des Wirtsblattes bilden. Ihre Ascosporen knospen gewöhnlich noch im Ascus.

Hefen fermentieren Zucker wie Glucose und Saccharose zu Ethylalkohol; diese Fähigkeit wird bei der Herstellung von Wein und Bier genutzt. In Gegenwart von gasförmigem Sauerstoff oxidieren Hefen Zucker zu Kohlendioxid, das bei der Brotherstellung als Gasblasen auftritt. Bier- und Bäckerhefen werden seit Tausenden von Jahren angebaut. Jetzt werden Hefen gentechnisch verändert; Sie werden insbesondere beim Bau künstlicher Chromosomen verwendet. Ihre chromosomalen Zentromere können auf fremder DNA platziert und zur Vermehrung verwendet werden.

Die Pezizomycotina sind das größte und bekannteste Subphylum und enthalten fast alle Ascomyceten außer Hefen und den Blattlockenpilzen. Die Asci entwickeln sich im Allgemeinen aus Hyphen, die in den meisten Fällen Teil eines Ascoms sind. Dikaryotische Aszithyphen wachsen durch monokaryotisches steriles Gewebe zum Hymenium. Die Asci können (1) unitunicat sein (die inneren und äußeren Schichten der Ascuswand sind mehr oder weniger starr und trennen sich nicht, wenn Sporen ausgestoßen werden), (2) Bitunicat (die innere Wand ist elastisch und dehnt sich über die äußere Wand hinaus aus, wenn Sporen freigesetzt werden) oder (3) prototunicat (die Wand des Ascus löst sich bei Reife auf und die Ascosporen werden nicht gewaltsam ausgestoßen).

Wir werden sieben der zehn Klassen erwähnen.

Klasse Pezizomyceten umfasst, was seit langem als operculate Ascomycetes bekannt ist — alle Ascomyceten produzieren apotheziale Ascomata, die Asci mit apikalen Deckeln oder Opercula enthalten (Abbildung A). Zu dieser Gruppe gehören alle Ascomyceten, die Ektomykorrhiza-Symbiosen mit Pflanzen eingehen. Viele andere Mitglieder der Gruppe sind saprotrophisch.

Klasse Dothideomyceten produziert stromatische Ascomata, die Bitunicate Asci enthalten. Die Gattung Mycosphaerella hat etwa 500 Arten, darunter eine, die Teil des Gewebes einer Braunalge (Pr-17) namens Ascophyllum ist. Andere ernähren sich von zerfallenden organischen Stoffen des Bodens, einschließlich verrottendem Mais. Die Gattung Elsinoe umfasst viele pathogene Arten und obligate Symbiotrophe, die unter anderem Krankheiten von Zitrusfrüchten, Himbeeren und Avocados verursachen. Es gibt auch einige flechtenbildende Pilze, wie die Arthopyreniaceae, in dieser Klasse.

Klasse Eurotiomyceten enthält viele Pilze mit prototunicate Asci in kleinen, geschlossenen Ascomata, einschließlich der Ordnung Eurotiales, von denen einige teleomorphe (sexuelle Phasen) vieler wichtiger Schimmelpilze wie Penicillium und Aspergillus sind. Zu den eng verwandten Onygenalen gehören viele Pilze, die sich auf die Verstoffwechselung von Keratin spezialisiert haben, so dass sie und ihre asexuellen Phasen auf Hufen, Hörnern und sogar auf unserer Haut, unseren Haaren und Nägeln wachsen können und Krankheiten auslösen, die Tinens genannt werden. Es gibt über 40 Arten solcher dermatophytischen Schimmelpilze (Anamorphosen) in drei Gattungen. Epidermophyton hat 2 Arten, Microsporum hat 17 Arten und Trichophyton hat 24 Arten und Sorten. Die Gruppe enthält auch viele flechtenbildende Pilze mit bitunicate Asci, einschließlich Verrucaria, die als schwarzes Band auf Felsen über Flut entlang der Ost- und Westküste Nordamerikas wächst.

Klasse Sordariomyceten umfasst die meisten nicht—lichenisierten Ascomyceten, die peritheziale Ascomata produzieren – in denen dünnwandige, unitunicate, inoperculate Asci produziert werden und die eine schmale Öffnung (Ostiole) haben, durch die die Ascosporen ausgestoßen werden. Perithecia kann einzeln sein, wie in Neurospora, oder gruppiert in zusammengesetzten Ascomata mit vielen fruchtbaren Hohlräumen, wie in Xylaria, die auf Holz wächst. Die Gattung Neurospora ist in der genetischen Forschung weit verbreitet. In jedem Ascus teilen sich die vier Produkte der Meiose einmal durch Mitose, um acht Zellen zu bilden, die in der Reihenfolge, in der sie gebildet wurden, in einer Reihe fixiert bleiben (Abbildung A). Jede Ascospore in einem Ascus kann in dieser Reihenfolge aufgenommen und gezüchtet werden, um ihre genetische Konstitution zu bestimmen. Die so erhaltenen Informationen zeigen das Verhalten der Chromosomen während einer einzelnen Meiose und die Position der Gene auf den Chromosomen.

Klasse Leotiomyceten umfasst die Mehrheit der nonlichenized, Pilze produzierenden apothecial ascomata enthält unitunicate, inoperculate asci. Dazu gehören die weißlichen Mehltaupilze (Ordnung Erysiphales), die die Blätter einer Vielzahl von Pflanzen befallen, die Teerfleckenpilze (Rhytismatales), die Ahornblätter parasitieren, und die Leotiales (die meisten anderen inoperculate Vermyceten wie die Teleomorphen der Monilia, die weiche Fäulnis von Steinobst verursachen, und die Botrytis, die Grauschimmel von Erdbeeren verursacht) und viele Saprotrophe.

Klasse Lecanoromyceten ist die größte Gruppe von lichenisierten Ascomyceten, von denen die meisten apotheziale Ascomata produzieren, in denen die Asci normalerweise bitunisch mit atypischen Arten von apikaler Dehiszenz sind. Häufigste Flechten mit einer Vielzahl von verschiedenen Thallus Organisation (Foliose, Crustose, fruticose) gehören zu dieser Klasse—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, und so weiter.

Klasse Laboulbeniomyceten besteht aus allen winzigen Ektosymbiotrophen von Insekten. Diese Organismen sind sehr wirtsspezifisch – einige wachsen nur an einem Geschlecht der Wirtsart oder nur an einem Körperteil, wie den Beinen oder den Flügeln. Ihre Ascosporen, die in Bitunicate Asci produziert werden, keimen direkt und entwickeln sich schließlich zu Fortpflanzungsstrukturen zwischen 0, 1 und 1, 0 mm Durchmesser. Die Ascospore bildet zunächst ein Septum, das zwei Zellen begrenzt. Die obere Zelle differenziert sich in das männliche Fortpflanzungsorgan mit mehreren fläschchenförmigen Zellen, die männliche Gameten produzieren, die Spermatien genannt werden; Die untere Zelle wird zum weiblichen Fortpflanzungsorgan, das von den Spermatien befruchtet wird. Die Anzahl der Zellen ist für jede Art festgelegt. Gattungen umfassen Rhizomyces und Amorphomyces.

Die ascomycetous anamorphs sind Pilze, denen Organe für die sexuelle Fortpflanzung fehlen. Wie die Ascomycotes und Basidiomycotes entwickeln sie sich aus Sporen oder Konidien zu Myzelien, deren Hyphen durch Septen geteilt sind.

Obwohl ascomycetous anamorphs meiotische Sexualität fehlt, zeigen einige dieser Pilze einen parasexuellen Zyklus. Wie im Fungal Genetics Laboratory dokumentiert, bilden sie durch Fusion von Hyphen aus zwei genetisch markierten, unterschiedlichen Organismen rekombinante Myzelien mit unterschiedlichen Erbmerkmalen. Aus diesen rekombinanten Myzelien entstehen durch nicht verstandene Prozesse neue haploide Nachkommen mit echter Zucht und bleiben bestehen. Der parasexuelle Prozess erfordert keine spezialisierten Myzelien oder Ascomata.

Der Begriff „anamorphe Holomorphe“ bezieht sich auf solche Ascomycoten oder Basidiomycoten, die ihr Potenzial zur Differenzierung von Asci oder Basidien verloren haben, sich aber immer noch asexuell vermehren. Es ist eine Herausforderung, jeden Anamorph mit seinem sexuellen Verwandten in Beziehung zu setzen, da sie keine morphologische Ähnlichkeit haben, aber molekulare Daten liefern jetzt die fehlenden Informationen. Sobald diese Arten neu klassifiziert wurden, sind wir mit Organismen belastet, die zwei gültige Namen haben (zum Beispiel Penicillium, der bekannte grüne Schimmelpilz, und Talaromyces, eines seiner wenig bekannten sexuellen Ascomycetenstadien).

Es gibt etwa 20.000 Arten von Anamorphen, darunter einige von großer wirtschaftlicher und medizinischer Bedeutung (zum Beispiel Fußpilzpilz). Anamorphe sind in drei Hauptgruppen unterteilt, die morphologisch und funktionell unterscheidbar sind: Hyphomyceten, Coelomyceten und Mycelia sterilia.

Die fast 10.000 Coelomyceten vermehren sich durch Konidien, die auf kurzen, dicht gepackten Konidiophoren getragen werden, die eine hymeniale Schicht bilden, die von einem Teil der Wirtspflanze bedeckt ist. Acervuläre Konidiomata können subkutikulär (nur von der Wirtskutikula bedeckt), intraepidermal (innerhalb der Zellen der Epidermis), subepidermal oder unter mehreren Schichten von Wirtszellen entwickeln. Acervular conidiomata können oft als flache, scheibenförmige Kissen auf Wirtspflanzen gesehen werden. Cryptosporium lunasporum produziert sichelförmige Konidien. Form-Taxa sind bequeme Gruppierungen von strukturell ähnlichen, wenn auch wahrscheinlich nicht verwandten Organismen. Wenn evolutionäre Informationen verfügbar werden, werden Form-Taxa durch Standard- oder „phylogenetische“ Taxa ersetzt.

Zu den Myzelien Sterilien gehören solche asexuellen Pilze, denen spezielle Fortpflanzungsstrukturen fehlen; Die Myzelien wachsen einfach ohne sichtbare Differenzierung in Sporen. Von den rund zwei Dutzend Gattungen dieser Konglomeratgruppe ist Rhizoctonia die bekannteste, ein häufiger Bodenpilz, der Dämpfung und Wurzelfäule von Pflanzen verursacht, einschließlich Kulturpflanzen von wirtschaftlicher Bedeutung. Der Basidiomycote Pellicularia filamentosa hat Rhizoctonia solani als Anamorph.