17.3: Membranen und Membranlipide

Alle lebenden Zellen sind von einer Zellmembran umgeben. Pflanzenzellen (Abbildung \(\pageIndex{1A}\)) und tierische Zellen (Abbildung \(\pageIndex{1B}\)) enthalten einen Zellkern, der ebenfalls von einer Membran umgeben ist und die genetische Information für die Zelle enthält. Alles zwischen der Zellmembran und der Kernmembran — einschließlich intrazellulärer Flüssigkeiten und verschiedener subzellulärer Komponenten wie Mitochondrien und Ribosomen — wird als Zytoplasma bezeichnet. Die Membranen aller Zellen haben eine grundsätzlich ähnliche Struktur, aber die Membranfunktion variiert enorm von einem Organismus zum anderen und sogar von einer Zelle zur anderen innerhalb eines einzelnen Organismus. Diese Vielfalt ergibt sich hauptsächlich aus der Anwesenheit verschiedener Proteine und Lipide in der Membran.

Abbildung \(\pageIndex{1}\): (A) Eine idealisierte Pflanzenzelle. Nicht alle hier gezeigten Strukturen kommen in jeder Art von Pflanzenzelle vor. (B) Eine idealisierte Tierzelle. Die hier gezeigten Strukturen finden sich selten alle in einer einzigen tierischen Zelle.

Die Lipide in Zellmembranen sind stark polar, haben aber zwei Eigenschaften: Ein Teil des Lipids ist ionisch und löst sich daher in Wasser, während der Rest eine Kohlenwasserstoffstruktur aufweist und sich daher in unpolaren Substanzen löst. Oft wird der ionische Teil als hydrophil bezeichnet, was „wasserliebend“ bedeutet, und der unpolare Teil als hydrophob, was „Wasser fürchten“ (von Wasser abgestoßen) bedeutet. Wenn polare Lipide frei im Wasser schwimmen können, gruppieren sie sich spontan in einer von drei Anordnungen: Mizellen, Monoschichten und Doppelschichten (Abbildung \(\pageIndex {2}\)).

Abbildung \ (\pageIndex{2}\): Spontan gebildete polare Lipidstrukturen in Wasser: Monoschicht, Mizelle und Doppelschicht

Mizellen sind Aggregate, bei denen die Kohlenwasserstoffschwänze der Lipide — da sie hydrophob sind — auf das Zentrum der Anordnung und vom umgebenden Wasser weg gerichtet sind, während die hydrophilen Köpfe in Kontakt mit dem Wasser nach außen gerichtet sind. Jede Mizelle kann Tausende von Lipidmolekülen enthalten. Polare Lipide können auch eine Monoschicht bilden, eine ein Molekül dicke Schicht auf der Wasseroberfläche. Die polaren Köpfe zeigen ins Wasser, und die unpolaren Schwänze ragen in die Luft. Doppelschichten sind Doppelschichten von Lipiden, die so angeordnet sind, dass die hydrophoben Schwänze zwischen einer inneren Oberfläche und einer äußeren Oberfläche, die aus hydrophilen Köpfen besteht, eingeklemmt sind. Die hydrophilen Köpfe stehen auf beiden Seiten der Doppelschicht in Kontakt mit Wasser, während die Schwänze, die innerhalb der Doppelschicht gebunden sind, keinen Kontakt mit dem Wasser haben. Doppelschichten wie diese bilden jede Zellmembran (Abbildung \(\pageIndex{3}\)).

Abbildung \(\pageIndex{3}\): Schematische Darstellung einer Zellmembran. Die Membran, die eine typische tierische Zelle umschließt, ist eine Phospholipid-Doppelschicht mit eingebetteten Cholesterin- und Proteinmolekülen. Kurze Oligosaccharidketten sind an der äußeren Oberfläche befestigt.

Im Inneren der Doppelschicht interagieren die hydrophoben Schwänze (dh die Fettsäureanteile von Lipidmolekülen) mittels Dispersionskräften. Die Wechselwirkungen werden durch die Anwesenheit ungesättigter Fettsäuren geschwächt. Dadurch sind die Membrankomponenten einigermaßen frei beweglich und die Membran wird als fluid bezeichnet.

Die Lipide in Zellmembranen können auf verschiedene Arten kategorisiert werden. Phospholipide sind phosphorhaltige Lipide. Glycolipide sind zuckerhaltige Lipide. Letztere befinden sich ausschließlich auf der äußeren Oberfläche der Zellmembran, fungieren als unterscheidende Oberflächenmarker für die Zelle und dienen somit der zellulären Erkennung und der Zell-zu-Zell-Kommunikation. Sphingolipide sind Phospholipide oder Glycolipide, die anstelle von Glycerin den ungesättigten Aminoalkohol Sphingosin enthalten. Schematische Strukturen repräsentativer Membranlipide sind in Abbildung \(\pageIndex{4}\) dargestellt.

Abbildung \(\pageIndex{4}\): Komponentenstrukturen einiger wichtiger Membranlipide

Phosphoglyceride (auch Glycerophospholipide genannt) sind die am häufigsten vorkommenden Phospholipide in Zellmembranen. Sie bestehen aus einer Glycerineinheit mit Fettsäuren, die an die ersten beiden Kohlenstoffatome gebunden sind, während eine Phosphorsäureeinheit, die mit einem Alkoholmolekül verestert ist (normalerweise ein Aminoalkohol, wie in Teil (a) von Abbildung \ (\ pageIndex {5}\)), an das dritte Kohlenstoffatom von Glycerin gebunden ist (Teil (b) von Abbildung \ (\pageIndex {5}\)). Beachten Sie, dass das Phosphoglyceridmolekül bis zur Phosphorsäureeinheit mit einem Triglycerid identisch ist (Teil (b) von Abbildung \(\pageIndex {5}\)).

Es gibt zwei gängige Arten von Phosphoglyceriden. Phosphoglyceride, die Ethanolamin als Aminoalkohol enthalten, werden Phosphatidylethanolamine oder Cephaline genannt. Cephaline kommen im Gehirngewebe und in den Nerven vor und spielen auch eine Rolle bei der Blutgerinnung. Phosphoglyceride, die Cholin als Aminoalkoholeinheit enthalten, werden Phosphatidylcholine oder Lecithine genannt. Lecithine kommen in allen lebenden Organismen vor. Wie Cephaline sind sie wichtige Bestandteile von Nerven- und Hirngewebe. Eigelb ist besonders reich an Lecithinen. Handelsübliche Lecithine, die aus Sojabohnen isoliert werden, werden in Lebensmitteln häufig als Emulgatoren verwendet. Ein Emulgator wird verwendet, um eine Emulsion zu stabilisieren — eine Dispersion von zwei Flüssigkeiten, die sich normalerweise nicht vermischen, wie Öl und Wasser. Viele Lebensmittel sind Emulsionen. Milch ist eine Emulsion von Butterfett in Wasser. Der Emulgator in Milch ist ein Protein namens Casein. Mayonnaise ist eine Emulsion von Salatöl in Wasser, stabilisiert durch Lecithine im Eigelb.

Sphingomyeline, die einfachsten Sphingolipide, enthalten jeweils eine Fettsäure, eine Phosphorsäure, Sphingosin und Cholin (Abbildung \(\pageIndex{6}\)). Da sie Phosphorsäure enthalten, werden sie auch als Phospholipide eingestuft. Sphingomyeline sind wichtige Bestandteile der Myelinscheide, die das Axon einer Nervenzelle umgibt. Multiple Sklerose ist eine von mehreren Krankheiten, die aus einer Schädigung der Myelinscheide resultieren.

Die meisten tierischen Zellen enthalten Sphingolipide, sogenannte Cerebroside (Abbildung \(\pageIndex{7}\)). Cerebroside bestehen aus Sphingosin, einer Fettsäure, und Galactose oder Glucose. Sie ähneln daher Sphingomyelinen, haben aber anstelle der Cholinphosphatgruppe eine Zuckereinheit. Cerebroside sind wichtige Bestandteile der Membranen von Nerven- und Gehirnzellen.

Abbildung \(\pageIndex{7}\): Cerebroside. Cerebroside sind Sphingolipide, die eine Zuckereinheit enthalten.

Die als Ganglioside bezeichneten Sphingolipide sind komplexer und enthalten normalerweise eine verzweigte Kette von drei bis acht Monosacchariden und / oder substituierten Zuckern. Aufgrund erheblicher Unterschiede in ihren Zuckerkomponenten wurden etwa 130 Gangliosid-Sorten identifiziert. Die meisten Zell-zu-Zell-Erkennungs- und Kommunikationsprozesse (z., Blutgruppenantigene) hängen von Unterschieden in den Zuckersequenzen in diesen Verbindungen ab. Ganglioside sind am häufigsten in den äußeren Membranen von Nervenzellen, obwohl sie auch in kleineren Mengen in den äußeren Membranen der meisten anderen Zellen vorkommen. Da Cerebroside und Ganglioside Zuckergruppen enthalten, werden sie auch als Glycolipide klassifiziert.