de cochleaire kernen (CN) bevinden zich aan de dorso-laterale zijde van de hersenstam, verspreid over de verbinding van de pons en de medulla.
- de ventrale cochleaire kern (VCN) op het ventrale aspect van de hersenstam, ventrikel ten opzichte van de inferieure Steel.
- de dorsale cochleaire kern (DCN), ook bekend als de tuberculum acusticum of akoestische tuberkel, kromt over de VCN en wikkelt zich rond de cerebellaire Steel.
- de VCN wordt verder verdeeld door de zenuwwortel in de posteroventrale cochleaire kern (PVCN) en de anteroventrale cochleaire kern (AVCN).
projecties naar de cochleaire nucleiEdit
de belangrijkste input naar de cochleaire nucleus komt van de gehoorzenuw, een deel van de hersenzenuw VIII (de vestibulocochleaire zenuw). De gehoorzenuwvezels vormen een sterk georganiseerd systeem van verbindingen volgens hun perifere innervatie van het slakkenhuis. Axonen van de spiraalvormige ganglioncellen van de lagere frequenties innerveren de ventrolaterale delen van de ventrale cochleaire kern en de laterale-ventrale delen van de dorsale cochleaire kern. De axonen van het hogere frequentieorgaan van corti-haarcellen projecteren naar het dorsale gedeelte van de ventrale cochleaire kern en de dorsale-mediale gedeelten van de dorsale cochleaire kern. De middenfrequentieprojecties eindigen tussen de twee uitersten; op deze manier wordt de tonotopische organisatie die in het slakkenhuis is gevestigd, behouden in de cochleaire kernen. Deze tonotopische organisatie is behouden omdat slechts een paar binnenste haarcellen synapsen op de dendrieten van een zenuwcel in het spiraalvormige ganglion, en het axon van die zenuwcel synapsen op slechts een paar dendrieten in de cochleaire kern. In tegenstelling tot de VCN die alle akoestische input van de gehoorzenuw ontvangt, ontvangt de DCN niet alleen input van de gehoorzenuw, maar ook akoestische input van neuronen in de VCN (t-stellaatcellen). De DCN is daarom in zekere zin een tweede orde zintuiglijke kern.Men denkt dat de cochleaire kernen lang alleen input van het ipsilaterale oor ontvangen. Er zijn echter aanwijzingen voor stimulatie vanuit het contralaterale oor via de contralaterale CN, en ook de somatosensorische delen van de hersenen.
projecties van de cochleaire nucleiEdit
er zijn drie belangrijke vezelbundels, axonen van cochleaire nucleaire neuronen, die informatie van de cochleaire kernen naar doelen dragen die zich voornamelijk aan de andere kant van de hersenen bevinden. Via de medulla gaat een projectie naar het contralaterale superior olivary complex (SOC) via het trapeziumlichaam, terwijl de andere helft naar de ipsilaterale SOC schiet. Deze route wordt de ventrale akoestische stria (VAS of, meer in het algemeen, het trapezium lichaam) genoemd. Een andere route, genaamd de dorsale akoestische stria (DAS, ook bekend als de stria van von Monakow), stijgt boven de medulla in de pons waar het raakt de kernen van de laterale lemniscus samen met zijn kin, de intermediate akoestische stria (IAS, ook bekend als de stria van Held). De IAS decusseert over de medulla, alvorens de oplopende vezels in de contralaterale laterale lemniscus samen te voegen. De laterale lemniscus bevat cellen van de kernen van de laterale lemniscus, en projecteert op zijn beurt naar de inferieure colliculus. De inferieure colliculus ontvangt directe, monosynaptische projecties van het superieure olivaire complex, de contralaterale dorsale akoestische stria, sommige klassen van stellaatneuronen van de VCN, evenals van de verschillende kernen van de laterale lemniscus.
de meeste van deze inputs eindigen in de inferieure colliculus, hoewel er een paar kleine projecties zijn die de inferieure colliculus omzeilen en projecteren naar het mediale geniculum of andere forebrain structuren.
- Medial superior olive (MSO) via trapeziumlichaam (TB) – ipsilaterale en contralaterale stimulatie voor laagfrequente geluiden.
- laterale superior olive (LSO) rechtstreeks en via TB – ipsilaterale stimulatie voor hoogfrequente geluiden.
- mediale kern van trapeziumlichaam (Mntb) – contralaterale stimulatie.
- inferieure colliculus-contralaterale stimulatie.
- Periolivaire kernen – PON) – ipsilaterale en contralaterale stimulatie.
- laterale lemniscus (LL) en lemniscale kernen (LN) – ipsilaterale en contralaterale stimulatie.
Histologiedit
drie typen hoofdcellen brengen informatie uit de ventrale cochleaire kern: bossige cellen, stellaatcellen en octopuscellen.
- bossige cellen worden voornamelijk gevonden in de anterior ventral cochlear nucleus (AVCN). Deze kunnen verder worden onderverdeeld in grote bolvormige, kleine bolvormige en bolvormige bossige cellen, afhankelijk van hun uiterlijk, en ook hun locatie. Binnen AVCN is er een gebied van grote sferische cellen; caudal aan dit zijn kleinere sferische cellen, en bolvormige cellen bezetten het gebied rond de zenuwwortel. Een belangrijk verschil tussen deze subtypes is dat ze projecteren naar verschillende targets in het superieure olivary complex. Grote bolvormige bossige cellen projecteren naar de ipsilaterale en contralaterale mediale superieure olijf. Bolvormige Boshy cellen projecteren naar de contralaterale mediale kern van het trapezium lichaam, en kleine bolvormige Boshy cellen waarschijnlijk projecteren naar de laterale superieure olijf. Ze hebben een paar (1-4) zeer korte dendrieten met tal van kleine vertakkingen, waardoor het lijkt op een “struik”. De bossige cellen hebben gespecialiseerde elektrische eigenschappen die hen in staat stellen om timing informatie van de gehoorzenuw naar meer centrale gebieden van het gehoorsysteem. Omdat bossige cellen input ontvangen van meerdere gehoorzenuwvezels die zijn afgestemd op vergelijkbare frequenties, kunnen bossige cellen de precisie van de timing informatie verbeteren door in essentie jitter in timing van de ingangen te Gemiddelde. Bossige cellen kunnen ook worden geremd door geluiden grenzend aan de frequentie waarop ze zijn afgestemd, wat leidt tot nog scherper afstemmen dan te zien in gehoorzenuwvezels. Deze cellen worden gewoonlijk slechts door enkele gehoorzenuwvezels geïnnerveerd, die het ontstekingspatroon domineren. Deze afferente zenuwvezels wikkelen hun eindtakken rond het hele soma, waardoor een grote synaps ontstaat op de bossige cellen, een “eindbulb of Held”genoemd. Daarom produceert een enkele eenheid registratie van een elektrisch gestimuleerde bossige neuron karakteristiek precies één actiepotentiaal en vormt de primaire respons.
- stellaatcellen (ook bekend als multipolaire cellen) hebben langere dendrieten die evenwijdig aan fascicles van gehoorzenuwvezels liggen. Ze worden ook wel chopper cellen genoemd, in verwijzing naar hun vermogen om een regelmatig gespreide trein van actiepotentialen af te vuren voor de duur van een tonale of ruisonderdrukking. Het snijpatroon is intrinsiek aan de elektrische prikkelbaarheid van de stercel, en de vuursnelheid hangt meer af van de sterkte van de auditieve ingang dan van de frequentie. Elke stellaatcel is nauw afgestemd en heeft remmende zijbanden, die de bevolking van stellaatcellen toelaten om het spectrum van geluiden te coderen, die spectrale pieken en dalen verbeteren. Deze neuronen leveren akoestische input aan de DCN.
- Octopuscellen worden gevonden in een klein gebied van de posterieure ventrale cochleaire kern (PVCN). De onderscheidende kenmerken van deze cellen zijn hun lange, dikke en tentakelvormige dendrieten die typisch afkomstig zijn van een kant van het cellichaam. Octopuscellen produceren een” Beginreactie ” op eenvoudige tonale stimuli. Dat wil zeggen, ze reageren alleen bij het begin van een breedband stimulus. De octopuscellen kunnen vuren met de hoogste temporale precisie van elk neuron in de hersenen. Elektrische stimuli aan de gehoorzenuw roepen een gesorteerde prikkelende postsynaptic potentieel in de octopuscellen op. Deze EPSPs zijn zeer kort. De octopuscellen worden verondersteld belangrijk te zijn voor het extraheren van tijdinformatie. Er is gemeld dat deze cellen kunnen reageren op click treinen met een snelheid van 800 Hz.
twee typen hoofdcellen brengen informatie uit de dorsale cochleaire kern (DCN) naar de contralaterale inferieure colliculus. De belangrijkste cellen ontvangen twee systemen van ingangen. Akoestische input komt naar de diepe laag via verschillende paden. Prikkelende akoestische input komt van gehoorzenuwvezels en ook van stellaatcellen van de VCN. Akoestische input wordt ook overgebracht door remmende interneuronen (tuberculoventrale cellen van de DCN en “wide band inhibitors” in de VCN). Via de buitenste moleculaire laag ontvangt het DCN andere soorten sensorische informatie, vooral informatie over de locatie van het hoofd en de oren, via parallelle vezels. Deze informatie wordt verspreid via een cerebellair-achtige circuit dat ook remmende interneuronen omvat.
- spoelvormige cellen (ook bekend als piramidale cellen). Spoelvormige cellen integreren informatie via twee toefjes dendrieten, de apicale dendrieten die multisensorische, prikkelende en remmende input ontvangen via de buitenste moleculaire laag en de basale dendrieten die prikkelende en remmende akoestische input ontvangen van de basale dendrieten die zich uitstrekken tot in de diepe laag. Deze neuronen worden verondersteld om zoogdieren in staat te stellen de spectrale signalen te analyseren die ons in staat stellen om geluiden in hoogte te lokaliseren en wanneer we het gehoor in één oor verliezen.
- reuzencellen integreren ook inputs uit de moleculaire en diepe lagen, maar input uit de diepe laag is overheersend. Het is onduidelijk wat hun rol is in het horen.