Cladode of Phylloclade

het typische afgeplatte fotosynthetische orgaan van een vaatplant is het blad, maar sommige plantengroepen hebben afgeplatte groene stengels (Fig. 1.) als de belangrijkste fotosynthetische organen. Deze worden ofwel cladodes (Fig. 2) of phylloclades (“bladachtige takken”). In bepaalde bekende gevallen lijkt de cladode zo op een blad (Fig. 3) dat de toevallige waarnemer geen reden zou hebben om anders te vermoeden.

de juiste manier om een phylloclade te identificeren is door een snel groeiende vegetatieve scheut, waarop nog bladeren aanwezig zijn, zorgvuldig te onderzoeken. Een phylloclade wordt bedekt door een blad (Fig.4), meestal een die klein of schaal-achtig is, en de bladeren van deze soorten zijn kortstondig en verdwijnen snel. Van de gecultiveerde voorbeelden, gelden-genaamd lintworm plant (vijg. 5), Muehlenbeckia platyclados (familie Polygonaceae), heeft de meest opvallende bladeren (Fig. 6); zijn phylloclades hebben horizontale lijnen (loodrecht op de aderen), die de posities van de knooppunten tonen, en van de okselknoppen op knooppunten zijn waar de bloemen langs de phyllocladeranden ontstaan. Af en toe hebben auteurs naar deze planten verwezen met bovenzijdige bloemen (Fig. 7) (“op blad”), maar dit is technisch onjuist, gezien het feit dat phylloclades stengels zijn. De phyllocladous houtige soorten van de Phyllanthus (familie Euphorbiaceae) zijn andere, opvallend gelijkaardige dicotyledoneuze voorbeelden (de geslachtsnaam betekent “bladbloemen.”).

onder monocotyledonen worden verschillende geslachten met cladoden op grote schaal gekweekt. Soorten asperges (Fig. 8) hebben meestal naald-achtige cladoden, hoewel ze bij sommige soorten asperges kunnen worden afgevlakt (zie ook Myrsiphyllum). De nauw verwante familie Ruscaceae (acht soorten), waaronder slagersbezem (Fig. 4) (Ruscus aculeatus) ,Caesar ‘ s laurier (Fig. 2) (R. hypoglossum), Alexandrijnse laurier (Danae racemosa), en klimmen slager ‘ s brem (Fig. 9) (Semele androgyna), heeft cladodes die, opnieuw, lijken te vormen bloemen op bladeren, maar in werkelijkheid hebben bloemen geproduceerd uit knooppunten.Phyllocladus is een geslacht van straalvinnige vissen uit de familie van de eigenlijke karpers (Cyprinidae).

de meeste geslachten van cladodeproducerende planten komen voor in de cactusfamilie (Cactaceae). Meer dan 200 soorten zijn de platyopuntias (ook wel stekelige peren genoemd) en de nopalea ‘ s van het geslacht Opuntia in de onderfamilie opuntioideae. Dit zijn relatief dikke cladoden, met pads vaak meer dan een centimeter in dikte, en de afgeplatte pads, ook wel gewrichten, hebben knooppunten op de twee vlakke oppervlakken en langs de randen, gerangschikt in een spiraalvormig patroon. Op elke knoop vormt zich een smal blad, en uit de okselknop vormt zich een bepaalde korte scheut (de areool) waarop gemodificeerde primordia worden geproduceerd die bladdoorntjes zijn. De bladbladeren verdwijnen snel, waardoor de met de wervelkolom bedekte cladode fotosynthese uitvoert. Struik en boom opuntias, zoals op de Galapagos archipel, hebben stammen en takken die bestaan uit een reeks cladoden die aan elkaar zijn bevestigd.

afgeplatte groene stengels komen ook voor in meer dan een dozijn geslachten van Cactus epifyten en hemiepifyten. Ook wel aangeduid als 2-geribbeld, de meeste van deze afgeplatte stengels hebben areolen gerangschikt alleen langs de twee randen, niet op de brede oppervlakken, hoewel in de rhipsalide epifyten dit niet altijd waar is. In het algemeen zijn de 2-geribbelde epifytische stengels geëvolueerd van soorten die drie of vier ribben op de stengel hebben, vandaar dat zij via een andere ontwikkelings-en evolutionaire volgorde zijn gevormd dan de platyopuntias. Sommige Cactus epifyten vertonen twee, drie en vier ribben op een enkel individu, en er zijn vaak verschillen in stammorfologie van juveniele versus volwassen types.

de term pterocauly wordt soms gebruikt om een stengel met dunne ribben of vleugels te identificeren. Voorbeelden van groene, blad-achtige pterocauls zijn te vinden onder vetplanten van het geslacht Cissus( druivenfamilie, Vitaceae), klim soorten van yam (Dioscorea, familie Dioscoreaceae), en bepaalde Andes soorten van Baccharis (familie Asteraceae).

sommige auteurs hebben ook alle fotosynthetische stengels geclassificeerd als cladoden, maar dit verstoort de oorspronkelijke betekenis van het hebben van een afgeplatte stam.

een blad is over het algemeen dun genoeg om direct zonlicht dat door één oppervlak wordt onderschept, door het weefsel te laten gaan en alle fotosynthetische pigmenten van de cellen voldoende te verlichten en op te wekken. In de meeste plantengemeenschappen is de bladdikte minder dan 0,6 millimeter, behalve bij bladsucculenten. Het zichtbare spectrum van zonlicht (PFD of PPFD genoemd) verzwakt omdat het wordt geabsorbeerd door pigmenten van het blad, waardoor het grootste deel van de energie van zonlicht nooit het blad aan de achterkant verlaat. Als het afgeplatte fotosynthetische orgaan echter erg dik is, kunnen zelfs de lagere fotosynthetische cellen langs de lichtweg niet genoeg nuttige straling ontvangen Om verzadiging op te treden. Sommige cladoden zijn in feite merkbaar dikker dan typische bladeren, misschien omdat ze extra stamweefsels bevatten, zodat elke cladode in principe een fotosynthetische eenheid heeft aan elke kant van de cladode en niet-participerende weefsels in het centrum die niet genoeg zonnestraling ontvangen om chlorofyl te hebben. In het algemeen hebben cladoden stomaten op beide vlakke oppervlakken, waardoor CO2 onafhankelijk door elke zijde kan worden opgenomen, zodat CO2 geen lange afstanden van slechts één zijde hoeft te diffunderen.

de term phylloclade moet niet worden verward met cladofyl (“takachtig blad”), d.w.z. een phyllode. Een cladofyll is een afgeplatte bladsteel of rachis van een blad, geen stengel.

afgeplatte stengels zijn relatief vaste structuren, niet in staat om te heroriënteren eenmaal gevormd. Onderzoek naar Cactus cladoden heeft aangetoond dat de pads (cladoden) voor een plant de neiging hebben zich zodanig te oriënteren dat de PFD-onderschepping door het bladerdak van de plant in de loop van het jaar wordt gemaximaliseerd. Zo blijkt dat optimale cladode oriëntatie verschillend is op verschillende breedtegraden en op verschillende hellingen. Eerdere interpretaties veronderstelden dat de pads in plaats daarvan waren gericht op het minimaliseren van de middag zonne-verwarming tijdens de zomer, maar die interpretatie blijkbaar onjuist is en is in principe een secundair resultaat of voordeel van het maximaliseren van licht interceptie en, dus, de totale biomassa accumulatie.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.