Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

Griekse askos, blaas; mykes, schimmel

GENEREREN (d = deuteromycote)

Bekend als het bakken en brouwen gisten, blauw-groene en zwarte schimmels, cup schimmels, morilles, truffels en korstmossen, de ascomycotes zijn een groot, divers en economisch belangrijke groep van schimmels. Er zijn ongeveer 33.000 soorten bekend, en vele malen dat er nog veel ontdekt en beschreven moeten worden. Ongeveer 14.000 zijn de heterotrofe componenten van korstmossen (F-6), die schimmelsymbiosen met fotoautotrofen zijn . De ascomycote symbionten maken 90-95 procent uit van de massa van het korstmos.

de meeste ascomyceten vormen Hyphen; andere (veel gisten) zijn vaak uitsluitend eencellig. Ascomycotes onderscheiden zich van andere schimmels door het bezit van de ascus (meervoud: asci), een microscopische voortplantingsstructuur (een buisvormige, sporenopschietende meiosporangium) waarin haploïde ascosporen worden geproduceerd. Er bestaan twee basisvormen van asci: (1) unitunicate, met een homogene wand en drukgevoelige apicale spore ontladingsmechanisme zoals een operculum of een ringachtige sluitspier; en (2) bitunicate, met een dubbele wand-een dunne inelastische buitenwand en een dikke binnenwand die water absorbeert, scheuren van de buitenwand en uit te breiden naar boven, met sporen mee.

een ascus wordt geproduceerd wanneer twee Hyphen van complementaire paringstypes conjugeren (cytogamie), zoals geïllustreerd in Figuur A. in de ascus fuseren de kernen van de partners (karyogamie), waarbij de oudersets van chromosomen tijdelijk in één zygote kern worden gemengd. Deze voorbijgaande diploïde kern ondergaat deling door meiosis, die vier nieuwe haploïde kernen met hetzelfde aantal, maar een andere combinatie, van chromosomen als in de kernen van de ouderzwammen produceert. Deze nieuw gevormde kernen ondergaan dan een andere mitotic afdeling om acht haploid kernen te produceren, en wat cytoplasma en een beschermende sporenwand condenseren rond elke kern. Elk van deze acht cellen is een ascospore. Ascosporen zijn het soort propagules dat leden van deze phylum onderscheidt. Genesteld in de ascus als erwten in een peul, ascosporen worden vrijgegeven wanneer volwassen en kunnen worden gedragen lange afstanden door wind, water, of dieren. Als ascosporen op een geschikte voedingsrijke plaats landen, ontkiemen ze en zenden ze zelf Hyphen uit.

de vorming van ascosporen door de fusie van seksueel verschillende Hyphen in wat de teleomorf wordt genoemd, is niet het enige middel om ascomycote te vermeerderen. De productie van propagules zonder seksuele fusie is zeer wijdverspreid in ascomycotes, en de resulterende aseksuele sporen worden conidia genoemd. Gespecialiseerde ascomycote Hyphen kunnen een opeenvolging van (blastische) conidia uit conidiogene cellen ontwikkelen door wijzigingen van de knop, of ze kunnen segmenteren in enorme aantallen (thallische) conidia, die, verspreid door wind, water, of dieren (vaak insecten), elders ontkiemen. In feite hebben grote aantallen ascomycoten alle seksuele processen verloren en reproduceren ze alleen door mitotische productie van sporen; deze ascomycoten zijn de anamorfe taxa die later worden beschreven.

dood of levend plantaardig en dierlijk materiaal voedt ascomycotes; ze scheiden spijsverteringsenzymen af in hun directe omgeving en absorberen de opgeloste voedingsstoffen die zo worden gevormd. Ascomycotes spelen een essentiële ecologische rol door resistente plantaardige en dierlijke moleculen zoals cellulose, lignine, keratine en collageen aan te vallen en te verteren. Waardevolle biologische bouwstenen—verbindingen van koolstof, stikstof en fosfor, onder andere-opgesloten in dergelijke macromoleculen worden zo gerecycled. De lichen symbiosen zijn atypisch in het zijn fotosynthesizers, in plaats van absorberende heterotrofen.

de Taphrinomycetes behoren structureel tot de eenvoudigste ascomycetes. Ze hebben korte Hyphen en vormen beperkte mycelia op hun gastheren; de unitunicate asci worden direct gevormd, in plaats van op ascogene (ascus-vormende) Hyphen die groeien uit de geconjugeerde cellen; en ze missen ascomata, gewoon het vormen van een laag van blootgestelde asci op het oppervlak van het blad van de gastheer. Hun ascosporen knopten gewoonlijk nog in de ascus.

gisten fermenteren suikers zoals glucose en sucrose naar ethylalcohol; dit vermogen wordt gebruikt bij het maken van wijn en bier. In de aanwezigheid van gasvormige zuurstof oxideren gisten suikers tot kooldioxide, gezien als gasbellen in de broodbereiding. Brouwers – en bakkersgisten worden al duizenden jaren gekweekt. Nu worden gisten gemodificeerd door genetische manipulatie; ze worden vooral gebruikt bij de bouw van kunstmatige chromosomen. Hun chromosomale centromeren kunnen op vreemd DNA worden geplaatst en worden gebruikt om het te verspreiden.

de Pezizomycotina zijn de grootste en bekendste subfylum, met bijna alle ascomycetes behalve gisten en de bladkrulzwammen. De asci ontwikkelen zich over het algemeen uit Hyphen, die in de meeste gevallen deel uitmaken van een ascoom. Dikaryotische ascogene Hyphen groeien door monokaryotisch steriel weefsel naar het hymenium. De asci kunnen (1) unitunicaat zijn (de binnen-en buitenlagen van de ascuswand zijn min of meer stijf en scheiden niet wanneer sporen worden uitgeworpen), (2) bitunicaat (de binnenwand is elastisch en breidt uit buiten de buitenwand wanneer sporen worden vrijgegeven), of (3) prototunicaat (de wand van de ascus lost op bij rijpheid en de ascosporen worden niet gedwongen verwijderd).

we noemen zeven van de tien klassen.

Klasse Pezizomycetes omvat wat al lang bekend staat als de operculate discomycetes—alle ascomycetes produceren apotheciale ascomata die asci met apicale deksels of opercula bevatten (figuur A). Alle ascomycetes die ectomycorrhizale symbiosen met planten te vestigen behoren tot deze groep. Veel andere leden van de groep zijn saprotrofisch.

Klasse Dothideomycetes produceert stromatische ascomata die bitunicate asci bevatten. Het geslacht Mycosphaerella heeft ongeveer 500 soorten, waaronder een die deel uitmaakt van het weefsel van een Bruinwier (Pr-17) genaamd Ascophyllum. Anderen voeden zich met rottende bodem organische stoffen, met inbegrip van rottende maïs. Het geslacht Elsinoe omvat vele pathogene soorten en obligate symbiotrofen die ziekten van citrus, framboos en avocado veroorzaken, onder anderen. Er zijn ook enkele Korstvormende schimmels, zoals de Arthopyreniaceae, in deze klasse.Klasse Eurotiomycetes bevat veel schimmels met prototunicaat asci in kleine, gesloten ascomata, waaronder de orde Eurotiales, waarvan sommige teleomorfen (seksuele fasen) zijn van vele belangrijke schimmels zoals Penicillium en Aspergillus. De nauw verwante Onygenales omvatten vele schimmels die zich in het metaboliseren van keratine specialiseren, toestaand hen en hun aseksuele fasen om op hoeven, op hoorns, en zelfs op onze huid, haar, en nagels te groeien die ziekten genoemd tinens aanzetten. Er zijn meer dan 40 soorten dermatofytische vormen (anamorfen) geplaatst in drie geslachten. Epidermophyton heeft 2 soorten, Microsporum heeft 17 soorten, en Trichophyton heeft 24 soorten en variëteiten. De groep bevat ook veel korstmossenvormende schimmels met bitunicaat asci, waaronder Verrucaria, die groeit als een zwarte band op rotsen boven vloed langs de oost-en westkust van Noord-Amerika.

Klasse Sordariomycetes omvat de meeste niet-gelichte ascomycetes die peritheciale ascomata produceren-binnenin worden dunwandige, unitunicate, inoperculate asci geproduceerd en die een smalle opening (ostiole) hebben waardoor de ascosporen worden uitgestoten. Perithecia kunnen enkel zijn, zoals in Neurospora, of gegroepeerd in samengestelde ascomata met vele vruchtbare holtes, zoals in Xylaria, die op hout groeit. Het geslacht Neurospora wordt veel gebruikt in genetisch onderzoek. In elke ascus, delen de vier producten van meiosis eenmaal door mitose om acht cellen te vormen die in een rij in de volgorde blijven waarin zij werden gevormd (figuur A). Elke ascospore in een ascus kan worden opgenomen in die volgorde en gekweekt om zijn genetische constitutie te bepalen. De aldus verkregen informatie onthult het gedrag van chromosomen tijdens één enkele meiosis en de positie van de genen op de chromosomen.

Klasse Leotiomycetes omvat het merendeel van de niet-gelichte, schimmel producerende apotheciale ascomata die unitunicaat, inoperculate asci bevatten. Deze omvatten de witachtige poederachtige meeldauwen (orde Erysiphales) die de bladeren van een breed scala van planten aanvallen, de teervlekzwammen (Rhytismatales) die esdoornbladeren parasiteren, en de Leotiales (de meeste andere inoperculate discomycetes zoals de teleomorfen van de Monilia die zachte rot van steenvruchten veroorzaakt en de Botrytis die grijze schimmel van aardbeien veroorzaakt) en vele saprotrofen.

Klasse Lecanoromycetes is de grootste groep van lichenized ascomycetes, waarvan de meeste apotheciale ascomata produceren, waarbij de asci meestal bitunicaat zijn met atypische vormen van apicale dehiscentie. De meest voorkomende korstmossen met een verscheidenheid van verschillende thallus organisatie (foliose, crustose, fruticose) behoren tot deze klasse—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, enzovoort.

Klasse Laboulbeniomycetes bestaat uit alle minuscule ectosymbiotrofen van insecten. Deze organismen zijn zeer gastheerspecifiek-sommige groeien op slechts één geslacht van de gastheersoort of op slechts één lichaamsdeel, zoals de poten of de vleugels. Hun ascosporen, geproduceerd in bitunicate asci, ontkiemen direct en ontwikkelen zich uiteindelijk tot voortplantingsstructuren tussen 0,1 en 1,0 mm in diameter. De ascospore vormt eerst een septum dat twee cellen begrenst. De bovenste cel onderscheidt zich in het mannelijke voortplantingsorgaan, met verschillende vial-vormige cellen die mannelijke gameten produceren genaamd spermatia; de onderste cel wordt het vrouwelijke voortplantingsorgaan, die wordt bevrucht door de spermatia. Het aantal cellen is vastgesteld voor elke soort. De geslachten omvatten Rhizomyces en Amorphomyces.

de ascomyceteuze anamorfen zijn schimmels zonder organen voor seksuele voortplanting. Net als de ascomycoten en basidiomycoten ontwikkelen zij zich van sporen, of conidia, tot mycelia waarvan de Hyphen door septa worden gedeeld.

hoewel ascomyceteuze anamorfen geen meiotische seksualiteit hebben, vertonen sommige van deze schimmels wel een paraseksuele cyclus. Zoals gedocumenteerd in het laboratorium voor schimmelgenetica, vormen ze recombinante mycelia met verschillende erfelijke eigenschappen door fusie van Hyphen van twee genetisch gemarkeerde, verschillende organismen. Van deze recombinante mycelia, door processen niet begrepen, nieuwe true-breeding haploïde nakomelingen verschijnen en blijven bestaan. Het paraseksuele proces vereist geen gespecialiseerde mycelia of ascomata.

de term “anamorfe holomorfen” verwijst naar die ascomycotes of basidiomycotes die hun potentieel om asci of basidia te onderscheiden hebben verloren, maar nog steeds aseksueel reproduceren. Het is een uitdaging om elke anamorf te relateren aan zijn seksuele familielid, omdat ze geen morfologische gelijkenis hebben, maar moleculaire gegevens nu de ontbrekende informatie leveren. Zodra deze soorten zijn heringedeeld, zijn we belast met organismen met twee geldige namen (bijvoorbeeld, Penicillium, de bekende groene schimmel, en Talaromyces, een van de slecht bekende seksuele ascomyceteuze stadia).

er zijn ongeveer 20.000 soorten anamorfen, waaronder enkele van groot economisch en medisch belang (bijvoorbeeld voetschimmel). Anamorfen zijn onderverdeeld in drie belangrijke groepen die morfologisch en functioneel te onderscheiden zijn: hyphomycetes, coelomycetes, en mycelia sterilia.

de bijna 10.000 coelomyceten reproduceren zich door conidia die worden gedragen op korte, dicht opeengepakte conidioforen die een hymeniale laag vormen die door een deel van de waardplant wordt bedekt. Acervulaire conidiomata kunnen subcuticulair zijn (alleen bedekt door de cuticula van de gastheer), intraepidermaal (ontstaan binnen de cellen van de epidermis), subepidermaal, of zich ontwikkelen onder verschillende lagen van gastheercellen. Acervular conidiomata is vaak te zien als platte, schijfvormige kussens op waardplanten. Cryptosporium lunasporum produceert halvemaanvormige conidia. Vorm-taxa zijn handige groeperingen van structureel gelijkaardige, hoewel waarschijnlijk niet verwant, organismen. Als evolutionaire informatie beschikbaar komt, worden vorm-taxa vervangen door standaard of” fylogenetische ” taxa.

de mycelia sterilia omvatten die aseksuele schimmels die geen gespecialiseerde voortplantingsstructuren hebben; de mycelia groeien eenvoudig zonder zichtbare differentiatie tot sporen. Van de ongeveer twee dozijn geslachten die tot deze conglomeraatgroep behoren, is de bekendste Rhizoctonia, een gemeenschappelijke bodemschimmel die demping en wortelrot veroorzaakt van planten, waaronder gecultiveerde planten van economisch belang. De basidiomycote Pellicularia filamentosa heeft Rhizoctonia solani als anamorf.