17.3: membranen en membraanlipiden

alle levende cellen zijn omgeven door een celmembraan. Plantencellen (figuur \(\Pagindex{1A}\)) en dierlijke cellen (figuur \(\Pagindex{1B}\)) bevatten een celkern die ook omgeven is door een membraan en de genetische informatie voor de cel bevat. Alles tussen het celmembraan en het kernmembraan—met inbegrip van intracellulaire vloeistoffen en diverse subcellulaire componenten zoals mitochondriën en ribosomen—wordt het cytoplasma genoemd. De membranen van alle cellen hebben een fundamenteel gelijkaardige structuur, maar membraanfunctie varieert enorm van het ene organisme tot het andere en zelfs van de ene cel tot de andere binnen een enkel organisme. Deze diversiteit komt hoofdzakelijk voort uit de aanwezigheid van verschillende proteã nen en lipiden in het membraan.

Figuur \(\Paginindex{1}\): (A) Een Geïdealiseerde Plantencel. Niet alle hier getoonde structuren komen voor in elk type plantcel. B) Een Geïdealiseerde Dierlijke Cel. De hier getoonde structuren zullen zelden allemaal in een enkele dierlijke cel worden gevonden.

de lipiden in celmembranen zijn zeer polair, maar hebben twee kenmerken: een deel van het lipide is Ionisch en lost daarom op in water, terwijl de rest een koolwaterstofstructuur heeft en daarom oplost in niet-polaire stoffen. Vaak wordt het Ionische deel aangeduid als hydrofiel, wat “water liefhebbend” betekent, en het niet-polaire deel als hydrofoob, wat “water vrezend” betekent (afgestoten door water). Wanneer de polaire lipiden vrij in water mogen zweven, clusteren ze spontaan in een van de drie arrangementen: micellen, monolagen en bilagen (figuur \(\Paginindex{2}\)).

figuur \(\Paginindex{2}\): spontaan gevormde polaire Lipidestructuren in Water: monolaag, micel en Bilaag

micellen zijn aggregaties waarin de koolwaterstofstaarten van de lipiden—hydrofoob—naar het midden van de assemblage en weg van het omringende water worden gericht, terwijl de hydrofiele koppen naar buiten worden gericht, in contact met het water. Elke micel kan duizenden lipidemoleculen bevatten. Polaire lipiden kunnen ook een monolaag vormen, een laag één molecuul dik op het oppervlak van het water. De poolkoppen staan in het water en de niet-polaire staarten steken omhoog in de lucht. Bilagen zijn dubbele lagen van lipiden geschikt zodat de hydrophobic staarten worden ingeklemd tussen een binnenoppervlak en een buitenoppervlak bestaande uit hydrofiele hoofden. De hydrofiele koppen zijn in contact met water aan weerszijden van de bilaag, terwijl de staarten, afgezonderd in de bilaag, worden voorkomen dat contact met het water. Bilagen zoals deze vormen elk celmembraan (figuur \(\Paginindex{3}\)).

figuur \(\Paginindex{3}\): schematisch Diagram van een celmembraan. Het membraan dat een typische dierlijke cel omsluit is een fosfolipide bilayer met ingebedde cholesterol en eiwitmoleculen. Korte oligosaccharide ketens zijn bevestigd aan het buitenoppervlak.

in het interieur van de twee lagen interageren de hydrofobe staarten (dat wil zeggen de vetzuurdelen van lipidemoleculen) door middel van dispersiekrachten. De interacties worden verzwakt door de aanwezigheid van onverzadigde vetzuren. Dientengevolge, zijn de membraancomponenten vrij om ongeveer tot op zekere hoogte te malen, en het membraan wordt beschreven als vloeistof.

de lipiden in celmembranen kunnen op verschillende manieren worden gecategoriseerd. Fosfolipiden zijn lipiden die fosfor bevatten. Glycolipiden zijn suikerhoudende lipiden. De laatstgenoemden worden gevonden uitsluitend op de buitenoppervlakte van het celmembraan, handelend als het onderscheiden van oppervlaktetellers voor de cel en zo dienend in cellulaire erkenning en cel-aan-cel mededeling. Sphingolipiden zijn fosfolipiden of glycolipiden die de onverzadigde sphingosine van aminoalcohol eerder dan glycerol bevatten. Diagrammatische structuren van representatieve membraanlipiden worden weergegeven in Figuur \(\Paginindex{4}\).

figuur \(\Paginindex{4}\): Componentstructuren van enkele belangrijke membraanlipiden

fosfoglyceriden (ook wel glycerofosfolipiden genoemd) zijn de meest voorkomende fosfolipiden in celmembranen. Ze bestaan uit een glyceroleenheid met vetzuren aan de eerste twee koolstofatomen, terwijl een fosforzuureenheid, veresterd met een alcoholmolecuul (meestal een aminoalcohol, zoals in Deel (A) van figuur \(\Pagindex{5}\)) aan het derde koolstofatoom van glycerol is bevestigd (Deel (b) van figuur \(\Pagindex{5}\)). Merk op dat het fosfoglyceridemolecuul identiek is aan een triglyceride tot aan de fosforzuureenheid (Deel (b) van figuur \(\Paginindex{5}\)).

er zijn twee veel voorkomende soorten fosfoglyceriden. Fosfoglyceriden die ethanolamine bevatten als aminoalcohol worden fosfatidylethanolamines of cefalines genoemd. Cefalinen worden gevonden in hersenweefsel en zenuwen en hebben ook een rol in de bloedstolling. Phosphoglyceriden die choline als aminoalcohol eenheid bevatten worden phosphatidylcholines of lecithines genoemd. Lecithinen komen voor in alle levende organismen. Net als cefalinen zijn ze belangrijke bestanddelen van zenuw-en hersenweefsel. Eidooiers zijn vooral rijk aan lecithinen. Lecithinen van commerciële kwaliteit geïsoleerd uit sojabonen worden veel gebruikt in voedingsmiddelen als emulgator. Een emulgator wordt gebruikt om een emulsie te stabiliseren—een dispersie van twee vloeistoffen die normaal niet mengen, zoals olie en water. Veel voedingsmiddelen zijn emulsies. Melk is een emulsie van botervet in water. Het emulgerende middel in melk is een eiwit dat caseïne wordt genoemd. Mayonaise is een emulsie van slaolie in water, gestabiliseerd door lecithinen aanwezig in eigeel.

Sphingomyelinen, de eenvoudigste sphingolipiden, bevatten elk een vetzuur, een fosforzuur, sphingosine en choline (figuur \(\Paginindex{6}\)). Omdat ze fosforzuur bevatten, worden ze ook geclassificeerd als fosfolipiden. Sphingomyelinen zijn belangrijke bestanddelen van de myeline schede rond het axon van een zenuwcel. Multiple sclerose is een van de verschillende ziekten als gevolg van schade aan de myeline schede.

de meeste dierlijke cellen bevatten sphingolipiden genaamd cerebrosides (figuur \(\Paginindex{7}\)). De Cerebrosides zijn samengesteld uit sphingosine, een vetzuur, en galactose of glucose. Ze lijken daarom op sphingomyelinen, maar hebben een suikereenheid in plaats van de cholinefosfaatgroep. Cerebrosides zijn belangrijke bestanddelen van de membranen van zenuw-en hersencellen.

Figuur \(\Paginindex{7}\): Cerebrosides. Cerebrosides zijn sphingolipiden die een suikereenheid bevatten.

de sphingolipiden die gangliosiden worden genoemd, zijn complexer en bevatten gewoonlijk een vertakte keten van drie tot acht monosachariden en / of gesubstitueerde suikers. Vanwege de aanzienlijke variatie in hun suikerbestanddelen zijn ongeveer 130 soorten gangliosiden geïdentificeerd. De meeste cel-naar-cel herkenning en communicatie processen (bijv., bloedgroepantigenen) afhankelijk van verschillen in de sequenties van suikers in deze verbindingen. Gangliosiden komen het meest voor in de buitenste membranen van zenuwcellen, hoewel ze ook in kleinere hoeveelheden voorkomen in de buitenste membranen van de meeste andere cellen. Omdat cerebrosiden en gangliosiden suikergroepen bevatten, worden ze ook geclassificeerd als glycolipiden.