História evolutiva dos Chimpanzés Inferida a partir Completa de Genomas Mitocondriais | Anne Marie

Resultados e Discussão

neste estudo, foi realizada a primeira dnamt-análise da tempestividade e da topologia da diversificação do P. troglodytes linhagem usando 24 recém-derivada de comprimento total chimpanzé genomas mitocondriais. Ao incorporar simultaneamente os parâmetros demográficos de especiação e população em nossas análises, também obtivemos estimativas tMRCA das principais linhagens de primatas de volta ao ancestral comum mais recente antes da Divisão de macacos do novo mundo dos Macacos do Velho Mundo e dos grandes macacos.

inferimos as filogenias para o nosso alinhamento de chimpanzés mais mtDNA (Fig. 3) and bootstrapped-chimpanzee alinhments (not shown) in a BMCMC framework. A abordagem bootstrapped-chimpanzé utilizou uma especiação Yule padrão antes porque cada execução da análise consistia de apenas uma sequência por espécie ou subespécie. A análise do chimpanzé-plus foi mais complexa porque combinou uma especiação Yule anterior através da árvore com priores coalescentes separados em cada clado de subespécies chimpanzés. As estimativas entre espécies resultantes destas duas abordagens são estatisticamente indistinguíveis( Quadro 2), apoiando assim a utilidade da abordagem mista, descrita pela primeira vez por Ho et al. (2008), para análises interespecíficas. Embora existam algumas discrepâncias nas comparações lado a lado com estudos individuais, as nossas estimativas interespecíficas da tMRCA situam – se dentro dos intervalos das estimativas existentes baseadas em nuclear e mtDNA das datas de divergência dos primatas (por exemplo, Glazko e Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper and Young 2006; Hobolth et al. 2007). A topologia resultante da nossa análise do PhyML do alinhamento do chimpanzé-plus revelou um suporte de nó elevado e uma topologia que corresponde aos resultados da nossa BMCMC com ou sem um relógio molecular imposto como esperado (ver Wertheim et al. 2010).

Nosso estudo implementa várias características-chave que representam importantes avanços para o campo, incluindo: 1) a estimativa de dentro-chimpanzé subespécies tMRCAs com base no dnamt de dados, 2) a incorporação de um relógio molecular relaxado e distribuição lognormal de fósseis datas de calibração, e 3) a fusão, em uma análise, de uma espécie de nível de Yule antes de todo o primata árvore separada coalescent priores para a diversificação de cada subespécie de chimpanzés. Um estudo deste escopo em chimpanzés era impossível antes da adição de nossos 24 genomas mitocondriais completos. Até agora, sequências completas do genoma mtDNA estavam disponíveis para apenas uma das quatro subespécies chimpanzés (P. T. verus). Uma conclusão a ser tirada desta nova coleção de dados de sequência expandida é a extensão em que o genoma mitocondrial dos chimpanzés comuns evolui em um ritmo clock-like (Fig. 4), uma descoberta que reforça a utilidade da nossa abordagem para a datação de eventos de divergência.

nossa estimativa de 2.149 (1.684-2.657) a AMM para a tMRCA de P. troglodytes e P. paniscus situa – se dentro da data, variando de vários estudos anteriores de um único e multi-locus (por exemplo, mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-chromosome: Stone et al. 2002, and autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. Em 2007, porém, é marcadamente mais antiga do que as estimativas de ∼0.9 Ma obtidas de outros (por exemplo, cromossomo X: Kaessmann et al. 1999 and autosomal: Won and Hey 2005; Hey 2010). Dois dos conflitantes estudos autossômicos acima (Yu et al. 2003; Won and Hey 2005) utilizou o mesmo conjunto de dados de 50 locus, com o modelo Won e Hey “isolation with migration” produzindo o mais jovem das duas estimativas. Seu modelo também leva a um muito mais recente within-P. troglodytes tMRCA (0,422 Ma) do que relatado aqui (1,026 Ma) ou por Becquet et al. (2007) in another recent multi-locus autosomal study (0.84 Ma). Apesar desta semelhança, as subespécies de nível tMRCAs resultantes do método da “distância quadrada média” empregado por Becquet et al. são inconsistentes com as nossas estimativas do BMCMC. Quase todas as datas são consideravelmente mais antigas que as nossas. É importante notar que discrepâncias em datas, como as acima mencionadas, podem dever-se ao facto de os diferentes métodos fornecerem estimativas temporais de diferentes eventos. Em particular, o modelo de” isolamento com migração ” é projetado para estimar os tempos de divergência das populações de chimpanzés, enquanto os nossos valores BMCMC fornecem estimativas da tMRCA da árvore do gene mitocondrial.

the chimpanzee-plus analysis yielded a mean (95% HPD) tMRCA estimate for P. troglodytes of 1.026 (0.811–1.263) Ma (Fig. 3), um valor indistinguível do obtido da estimativa do chimpanzé-bootstrapped (Quadro 2). Esta distribuição foi usada para calibrar a raiz da análise apenas para chimpanzés. Mais uma vez, todas estas três abordagens levaram a estimativas qualitativamente idênticas de divergência das subespécies chimpanzés (Tabela 2), confirmando que a abordagem mista-Yule/coalescente da nossa análise chimpanzé-plus é válida também no nível intrespecífico.

como demonstrado anteriormente (por exemplo, Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), duas linhagens principais estão presentes dentro do clado Chimpanzé comum da árvore primata mtDNA(Fig. 3). O mais antigo desses dois grandes subtipos tem um tMRCA de 0.510 (0.387–0.650) Ma e contém dois monofilético subespécies, P. t. verus e P. t. ellioti (anteriormente conhecido como P. t. vellerosus), cada um com tMRCAs de ∼0.16 Ma. A tMRCA do mais jovem dos dois clados principais é estimada em 0,380 (0,296–0,476) Ma. Analyses by Gagneux et al. (2001) of over 300 mitochondrial haplotypes (415 bp from the control region, hypervariable region I) found no support for monophyly of P. T. troglodytes ou P. T. schweinfurthii dentro deste clado, levando os autores a questionar se a linhagem deveria ser considerada uma única subespécie. Nosso estudo considera P. T. schweinfurthii como monofilético, com uma tMRCA de 0.111( 0.077-0.146), dentro da linhagem P. T. troglodytes (Fig. 3). Este mesmo padrão topológico foi relatado anteriormente com base em sequências mais curtas (Liu et al. 2008).

o Rio Sanaga serve como uma barreira entre as duas principais linhagens de chimpanzés, com o clado P. T. ellioti / P. T. verus a oeste e o clado P. T. troglodytes / P. T. schweinfurthii clade a leste. Esta barreira não está completa, no entanto, como um P. T. troglodytes individual (WE464; Fig. 3) foi amostrado ao norte do Rio Sanaga dentro da Cordilheira P. T. ellioti nos Camarões (Fig. 2) (see also Gonder et al. 2006). Do Rio Sanaga, a Cordilheira primária de P. T. ellioti estende-se a oeste até a Nigéria. O alcance primário de seu parente mais próximo, P. T. verus, está a centenas de quilômetros de distância, espalhando-se para oeste do Sul de Gana. Hoje, poucas populações evitaram a extinção entre as faixas primárias destas duas subespécies, e elas não foram bem amostradas. De uma perspectiva filogeográfica, não é claro o que foi historicamente responsável por manter o isolamento entre as populações de P. T. verus e P. T. ellioti. O fosso do Daomé é uma grande extensão de floresta seca que se estende através do atual Benim E Togo e no leste de Gana. É a hipótese de ter desempenhado um papel importante como uma barreira geográfica, ajudando a moldar a distribuição e a diversificação de muitos primatas e outras espécies de mamíferos na região (Booth 1958) e ainda não foi descartada como uma barreira para esses dois mais ocidental do chimpanzé espécies. No entanto, evidências genéticas limitadas implicam o baixo rio Níger (Na Nigéria) como uma barreira entre P. T. verus e P. T. ellioti. Parece que apenas dois chimpanzés foram subtipados da região no oeste da Nigéria entre o Gap Daomé e o Baixo Rio Níger. Estes indivíduos agrupam-se com P. T. verus, demonstrando que esta espécie não está completamente ausente a leste da lacuna do Daomé (Gonder e Disotell 2006).

muito mais fácil de identificar é a barreira primária entre os P. T. trogloditas e P. T. schweinfurthii subespécies, que são separadas pelo Rio Ubangi no noroeste da República Democrática do Congo. A posição aninhada de P. T. schweinfurthii dentro do clado de P. T. troglodytes indica que P. T. troglodytes foi estabelecida como uma subespécie por algum tempo (∼380.000 anos atrás), provavelmente cobrindo grande parte de sua gama equatorial Ocidental existente. Somente mais tarde (∼100.000 anos atrás), parece que o P. T. incipiente. a linhagem schweinfurthii foi isolada do resto de sua população pelo Rio Ubangi, levando a sua eventual expansão através do continente a leste, até Uganda e Tanzânia.Com base apenas nos dados mitocondriais, é apropriado designar P. T. ellioti como subespécie, especialmente se P. T. schweinfurthii permanece classificado como sua própria subespécie ao invés de atribuir esta nomenclatura de linhagem P. T. troglodytes como o resto do clado em que está aninhado. Os intervalos das subespécies são, na maior parte, geograficamente distintos, e os dados morfométricos molar identificam quatro subunidades chimpanzés que correspondem às quatro subespécies propostas (Pilbrow 2006). A análise filogenética dos vírus infectantes de chimpanzés também suporta esta classificação. As estirpes SFV caem em quatro clados distintos, com os vírus de cada clado infectando chimpanzés selvagens da mesma subespécie (Liu et al. 2008). O vírus da imunodeficiência símia (SIV), por outro lado, é conhecido por infectar apenas duas subespécies chimpanzés, P. T. schweinfurthii e P. T. troglodytes. Mais uma indicação de que o isolamento de P. t. schweinfurthii a partir de P. t. troglodytes é a descoberta de que sua Siv cair em distintos subtipos sobre o chimpanzé, macaco SIV árvore filogenética, e apenas cepas de um dos dois chimpanzé SIVs (aqueles de P. t. troglodytes) são conhecidos por ter feito a inter-espécies de transição para o pai linhagens de HIV (Keele et al. 2006).

inferências Filogenéticas baseadas em sequências mitocondriais—completo mesmo genomas mitocondriais—baseia-se em apenas um único, einstein herdadas nonrecombining locus relativamente pequeno em tamanho efectivo da população, e devem ser interpretados com cautela (Ballard e Rand, 2005). No entanto, nosso estudo combina uma quantidade considerável de novos dados de seqüência de chimpanzés mtDNA com os métodos mais atuais de reconstrução filogenética. A combinação de modelos demográficos de especiação e população em uma única análise BMCMC do alinhamento do chimpanzé-plus produziu resultados que foram confirmados por nossas análises mais convencionalmente modeladas de bootstrapped-chimpanzé e apenas chimpanzé. A consistência destes três métodos é impressionante; todos eles forneceram essencialmente tMRCA idêntica em toda a árvore. Este resultado apoia a noção de que esta abordagem de modelo misto, modificada a partir de Ho et al. (2008), could prove to be widely applicable to phylogenetic studies of sequences from within and between populations or species.

nosso método de taxa de bootstrapping pode ser amplamente relevante, pois pode provar ser uma abordagem útil para trabalhar com grandes conjuntos de dados ou de outro modo alinhamentos de seqüências computacionalmente difíceis. A amostragem aleatória de sequências permite que um alinhamento de muitas sequências de muitas populações ou espécies seja convertido em um alinhamento muito menor que pode ser analisado com uma especiação simples prévia. O passo de inicialização Permite então que cada espécie ou população seja amostrada aleatoriamente e repetidamente. Isto elimina a necessidade de basear inferências de clados inteiros em pequenos e arbitrariamente escolhidos subconjuntos de sequências.