O papel de cocolitóforos calcificação em bioengenharia seu ambiente

Introdução

Biogenically depositado o calcário é uma característica da geologia da Terra, fornecendo um reservatório para C que existia formalmente como o CO2 na atmosfera . Muito calcário se origina da atividade dos coccolitofídeos, um grupo cosmopolita e ecologicamente importante de fitoplâncton , caracterizado por sua capacidade de sintetizar coccoliths de carbonato de cálcio (CaCO3). A produção de Coccolith é um dos principais contribuintes para os ciclos biogeoquímicos globais, aumentando as taxas de exportação de C para o oceano profundo, fornecendo lastro a partículas marinhas incorporando coccolitofóridos . Apesar deste Significado, as funções da produção de coccolith para os próprios organismos permanecem obscuras.; as sugestões incluíram a protecção contra os herbívoros, a modulação das taxas de afundamento e a regulação da luz incidente . Embora os papéis possam ser específicos de espécies e meio ambiente, evidências claras que suportam qualquer uma dessas funções estão faltando . Aqui apresentamos evidências de um papel de calcificação no controle, ou Bioengenharia, do ambiente de pH habitado por coccolitóforidas. Enquanto o condutor para a evolução do organismo é o ambiente de relevância imediata para esses organismos (aqui, para pH, que seria água imediatamente adjacente às células, e durante períodos de dias durante o crescimento da floração; ), as consequências cumulativas da atividade coccolitofórida tiveram grandes impactos sobre escalas planetárias e geológicas .

todos os organismos modificam o seu ambiente, geralmente em seu detrimento, removendo recursos e libertando resíduos. Nos ecossistemas marinhos, o fitoplâncton fotossintético remove CO2 e nutrientes para apoiar o seu crescimento, modificando assim a química dos carbonatos e aumentando o pH da água do mar. esta base é prejudicial ao crescimento do fitoplâncton; um pH estável é melhor . A base de base que acompanha a retirada de CO2 é mais pronunciada a taxas elevadas de produção primária. No entanto, mesmo com baixas densidades celulares, a absorção de CO2 pode influenciar o pH no microambiente em torno de células fitoplâncton maiores e agregados de células mais pequenas . Consequentemente, o fitoplâncton deve tolerar alterações no pH externo resultantes de processos fisiológicos, contra a necessidade de manter um intervalo de pH interno favorável ao crescimento.

a calcificação ocorre intracelularmente nos coccolitofóridos e os coccolíticos maduros são segregados, formando uma coccosfera da qual os coccolíticos podem se separar . Uma característica crucial da produção de coccolith é que a precipitação de CaCO3 resulta na produção de H+. Consequentemente, foi proposto um papel direto na aquisição de C, com H+ derivado de calcificação facilitando a conversão de bicarbonato em CO2 para fixação em C -. No entanto, a modulação da calcificação na coccolithophorid emiliania huxleyi por manipulação da água do mar tem pouco efeito sobre a fixação fotossintética C ou crescimento . A calcificação também não funciona como um mecanismo de concentração em C em E. huxleyi em condições de limitação em C . Consequentemente, parece improvável que a calcificação e a absorção fotossintética de carbono se liguem directamente. No entanto, a produção de h+ por calcificação poderia beneficiar a célula de outra forma. Fotossíntese e respiração levam a um aumento ou diminuição do pH proximal, respectivamente, com fotossíntese líquida levando a basificação prejudicial de água a granel em densidades celulares mais elevadas . Unicamente para os coccolitofóridos, h+ derivado de calcificação poderia conter esta basificação, potencialmente mantendo um pH mais estável em torno da célula através de uma modulação cuidadosa da razão entre a síntese de carbono inorgânico particulado (PIC) e de carbono orgânico particulado (POC).

temos evidências experimentais de que o crescimento a um pH estável é de benefício para o crescimento do fitoplâncton, incluindo para a Emiliânia , e temos um modelo dinâmico que explica a dinâmica acoplada da biologia e da química durante o crescimento nesses experimentos . Aqui nós operamos esse sistema modelo para considerar os efeitos que a calcificação tem sobre pH e comparar esses resultados (em termos da razão de produção de partículas inorgânicas para carbono orgânico; PIC : POCprod) com os dados da literatura para a razão celular (PIC : Pocccell). Formulamos a hipótese de que a modulação apropriada entre calcificação e fotossíntese fornece um mecanismo através do qual os coccolitofóridos podem bioengenhar o seu ambiente, proporcionando um pH proximal estável para otimizar as condições de crescimento de células individuais durante a produção primária melhorada.

Material e métodos

simulações foram feitas do crescimento de um fitoplâncton calcificante de 5 µm de diâmetro, nominalmente referido como emiliania daqui em diante. O modelo fornece uma estequiométrica variável (ou seja, C: N: P : Chl) descrição do crescimento do fitoplâncton, incluindo limitações por disponibilidade de recursos (CO2, nitrato, amónio, fosfato, luz). A taxa máxima de crescimento específico utilizada para as simulações padrão foi 1 d−1; este valor está de acordo com as expectativas para a Emiliânia . O modelo foi executado dentro de uma descrição do ambiente físico-químico que incluiu uma contabilidade completa de mudanças na química de carbonato e com fotossíntese (incluindo assimilação de nutrientes), respiração, calcificação, troca de gás na superfície ar–mar e também na interface entre a camada mista zona fótica e a água mais profunda. O crescimento foi simulado em vários cenários da coluna de água, semelhantes aos utilizados anteriormente ; a luz superficial foi fornecida a 1000 µmol m-2 s – 1 num ciclo de 12 L : 12 D, e os nutrientes foram fornecidos com um nitrato de 16 µM (N) e fosfato de 1 µM (P) por defeito.

simulações foram realizadas em diferentes condições, assumindo uma razão fixa de bioprodução de partículas inorgânicas C (coccolitos) e C orgânico (biomassa). Daqui em diante, a proporção de massa destas produções é referida como PIC : POCprod. A produção PIC foi simulada para ocorrer simultaneamente com a fixação C -. O crescimento da floração de algas foi simulado por mais de 20 d, ou para o crescimento lento e simulações de nutrientes elevadas, 40 d; no final, a população tinha entrado na fase de planalto do crescimento limitado por nutrientes. A inicial foi um valor de equilíbrio com o aplicado atmosférica pCO2 a uma salinidade de 35, e no 16°C. foi assumido, em simulações de partida com diferentes valores iniciais de pCO2, que o fitoplâncton se adaptar às condições existentes, e, portanto, que as taxas de crescimento de cepas adaptadas seria o mesmo. Isto é consistente com evidências empíricas . Nenhum efeito da variável pH sobre a taxa de crescimento foi assumido (CF, ) porque o objetivo aqui era determinar o valor de PIC : POCprod que manteve o pH externo perto de um valor constante (e então assumiu o valor ideal).

as alterações na água do mar (isto é, pH) durante o desenvolvimento da floração reflectem principalmente fluxos físicos de iões de CO2 e carbonatos, juntamente com taxas de produção primária e respiração. Dependendo do PIC: POCprod exibido pela Emiliania esta mudança líquida leva a uma basificação (aumento do pH) ou uma acidificação (queda do pH). Para fins de exibição, os extremos de variação na concentração de íons H+ ao longo do período de crescimento simulado foram normalizados para o inicial utilizado para essa simulação. Esta variação é expressa em % δH+. Desvios em PIC elevado : POCprod está associado à acidificação e desvios a um PIC baixo : POCprod está associado à basificação; um fitoplâncter não calcificante (ou seja, PIC : POCprod = 0) geraria níveis máximos de basificação.

o material suplementar electrónico fornece mais pormenores.

Results

Through simulations, we explored how the balance between photosynthesis and calcification rates influence the pH around coccolithophorids. Nós determinamos PIC : Valores POCprod que mantiveram o pH constante mais próximo, seja qual for o pH inicial, assumindo que (i) o crescimento é maximizado em um ambiente de pH fixo e (ii) Emiliania evoluiria para maximizar o crescimento no pCO2 aplicado . PIC ideal: POCprod é assim definido como o que resulta na menor variação em (ou seja, 0 δH+) durante eventos simulados de bloom.

a Figura 1 apresenta parcelas de δH+ contra o pCO2 atmosférico e PIC: POCprod. À medida que o pCO2 aumenta (ou seja, de cenários pré-industriais para futuros pCO2), o PIC ideal : POCprod diminui de 1,5 a 200 ppm pCO2 para 1,05 a 1000 ppm. Mantendo um PIC alto: POCprod torna – se cada vez mais deletério em pCO2 alto. O desvio absoluto EM foi maior em condições elevadas de pCO2 (condições OA), uma vez que o pH inicial e a capacidade de tamponamento da água do mar é menor; em OA, o PIC ideal : POCprod é reduzido significativamente e a selecção contra o PIC elevado : POCprod pode ser esperada. A situação é semelhante com alta e baixa taxa de crescimento Emiliania (figura 1a versus b), mas como o pH da água do mar reflete tanto o consumo de CO2 como a troca de gás atmosférico, pressões seletivas para otimizar o PIC : espera-se que POCprod diminua em sistemas de crescimento mais lento.

a Figura 2 apresenta o comparativo parcelas de simulações em 400 ppm pCO2 (extant atmosfera) com diferentes cargas de nutrientes ou de condições físicas, e incluir o valor de δH+ para blooms de fitoplâncton com zero-calcificação potencial (i.e. PIC : POCprod = 0). Cargas de nutrientes mais elevadas conduzem a desvios mais fortes, e um pouco maior PIC: POCprod. O crescimento utilizando o amónio (que promove a acidificação) conduz a um PIC óptimo inferior : POCprod e a um valor superior δH+ em PIC elevado : POCprod (figura 2a). As condições calmas, minimizando a troca de CO2 ar–mar, conduzem a uma maior basificação durante a fotossíntese e conduzem a um PIC óptimo mais elevado : POCprod (figura 2b). As condições da água mais fria (com a velocidade do vento padrão) estão associadas a mudanças na química de carbonatos e taxas de câmbio de gás que baixam o PIC ideal : POCprod. O crescimento lento (consistente com a figura 1b) estabiliza a curva de resposta e também reduz ligeiramente o PIC ideal : POCprod (figura 2b). O crescimento em camadas misturadas profundas está associado com taxas de câmbio de gás da coluna de água mais baixas, e também com taxas de crescimento mais baixas (devido à atenuação da luz); aqui a gama de δH+ é reduzida e o pic ideal : POCprod também é elevado. Camadas mistas mais rasas não só acentuam δH+, baixam o pic ideal: POCprod, mas também mostram muito alto δH+ quando emiliania cresce com PIC alto : POCprod.

análise

o crescimento do fitoplâncton é óptimo a pH constante; a base e a acidificação são prejudiciais . A calcificação pode alterar radicalmente a base ambiental, potencialmente contrapondo a fotossíntese e causando também a acidificação das águas proximais (e daí a água a granel) se inadequadamente modulada. A sensibilidade da E. huxleyi à diminuição do pH da água do mar deve-se ao aumento , em vez de alterações noutros parâmetros do sistema de carbonatos . Isto pode estar relacionado com os seus mecanismos incomuns de homeostase do pH, uma vez que o efluxo h+ via canais h+ voltados para a tensão na membrana plasmática é menos eficaz no pH inferior da água do mar . O crescimento dos coccolitóforos também é inibido com pH > 8, 6 . Os custos energéticos associados com a calcificação como um mecanismo para estabilizar o pH externo, como exigido através de nossa hipótese, versus o custo da homeostase do pH através de bombeamento h+ claramente justifica investigação.Emiliania bioengineer seu pH externo para otimizar o crescimento? Note-se que PIC : Pocccell é esperado para ser menor que PIC : POCprod, como relatado pelo modelo, como coccoliths pode se destacar das células. As comparações entre estes rácios devem, por conseguinte, referir-se a tendências. Tendo isto em conta, parece ser mais do que coincidência que a melhor imagem : POCprod indicado por nossas simulações alinha com medições experimentais de PIC : POCcell variando com parâmetros do sistema de carbonatos . PIC: a POCcell de E. huxleyi diminui de 1,0 para 0,3 com o aumento do pCO2; uma meta-análise mostra que esta tendência é consistente numa vasta gama de estirpes e condições experimentais e com outras espécies calcificantes . No pH elevado > 8.5, podemos esperar que o PIC: POCprod aumente ainda mais a fim de provocar uma diminuição do pH. no entanto, o PIC: Pocccell das células de Coccolithus pelagicus a pH > 8, 5 é inferior a 1; uma diminuição concomitante da taxa de crescimento com pH elevado pode indicar uma incapacidade de manter elevadas taxas de calcificação nesta espécie .

a situação mais provável em que os coccolitóforos podem agir para modificar o seu ambiente é durante o alto crescimento com alta densidade celular, durante as flores. Globalmente, E. huxleyi é atualmente a espécie mais abundante de formação de bloom, com densidades naturais de bloom variando de 1 a 30 × 106 células l−1 em oceano aberto e ambientes costeiros . O nosso padrão de simulações de descrever um pico de nutrientes-se repleta de bloom tamanho de 80 × 106 células l−1 (ver eletrônico material suplementar), mas na ausência de calcificação (i.e. PIC : POCprod = 0), desvios significativos no volume de água do mar de pH são aparentes na célula densidades em linha com flores naturais (20-40 × 106 células l−1). Assim, parece perfeitamente viável que a calcificação, por natureza, ofereça uma vantagem selectiva, mantendo um pH ambiental mais favorável ao crescimento.

produção primária a um nível elevado : POCprod é potencialmente perigoso, devido ao risco de acidificação da água do mar. Pode, portanto, esperar-se uma modulação cuidadosa da calcificação e, na verdade, a Emiliânia (e outro fitoplâncton calcificante) têm margem para uma boa regulamentação através da internalização do processo de calcificação . A estreita regulação da calcificação é particularmente importante em suspensões densas; embora a basificação seja mais elevada em tais condições e, portanto, pode esperar-se que um PIC elevado : POCprod seja de vantagem, a retirada colectiva de DIC tanto pela fotossíntese como pela calcificação reduz a capacidade de tamponamento da água do mar. Sob tais condições, a estabilidade do pH da água do mar torna-se enfraquecida e a acidificação devido ao aumento da respiração do sistema no pico de uma flor pode levar a um colapso súbito da população. O início de todo este processo de crescimento da floração em águas acidificadas (com OA, a um nível elevado de pCO2) coloca, assim, um maior risco de maior acidificação para calcificadores elevados.

independentemente de coccolitofóridos como a Emiliânia terem ou não desenvolvido calcificação para bioengenhar o seu ambiente para estabilizar o pH durante o crescimento, estabilizar o pH próximo da célula é claramente vantajoso . As simulações para o crescimento com calcificação zero (PIC : POCprod = 0; Figura 2) demonstram o âmbito da compensação pela basificação oferecida pela calcificação e, subsequentemente, que a calcificação tem um claro potencial para ser vantajosa em flores essencialmente dominadas por células calcificantes. O crescimento de flores mistas, com espécies não calcificantes co-ocorrendo, ainda seria vantajoso para o coccolitofórida se as espécies não calcificantes fossem prejudicadas pelo crescimento a pH fixo. Isto é possível se o não-calcifier foi adaptado para crescer melhor no pH elevado mais típico das condições durante a base que acompanha o crescimento normal do fitoplâncton .

simulações demonstram que, em cenários OA, é de esperar uma selecção para o crescimento de coccolitóforos com PIC inferior : POCprod (como combinação do pic óptimo : POCprod para δH baixo+ e também evitando o risco de δH elevado para PIC elevado). : POCprod), e que os rácios óptimos serão novamente mais baixos em águas frias (figura 2b), onde o amónio suporta o crescimento (figura 2a) e também em camadas pouco profundas mistas (figura 2c). Juntamente com uma diminuição no pic ideal : POCprod, os nossos resultados sugerem que a calcificação nos coccolitofóridos irá diminuir significativamente no oceano futuro mais ácido em cerca de 25%, uma vez que o pCO2 atmosférico excede 750 ppm. Em grandes flores, a remoção do recurso para a fotossíntese, através da calcificação, também é prejudicial para a estabilidade do pH. Assim, podemos esperar que os coccolitofóridos se adaptem às mudanças nas condições ambientais que afetam a estabilidade do pH, alterando seu PIC: POCprod. No que respeita aos modelos de alterações climáticas, especialmente em períodos paleológicos, pode ser possível simular alterações nas taxas de calcificação, fazendo referência ao óptimo PIC : POCprod. É, no entanto, importante notar que o processo de calcificação em escalas biogeoquímicas é uma função tanto do sucesso dos organismos na formação de grandes flores (ligadas a cargas de nutrientes, luz, pastoreio e à oceanografia físico-química) e também da calcificação dos organismos individuais. As implicações do evento de bioengenharia proposto para outros organismos que não os coccolitofóridos é, portanto, também de importância.

acessibilidade dos dados

Código do modelo está disponível e conforme descrito no material suplementar electrónico (e referências nele citadas); o código também pode ser obtido na forma usada para este trabalho (isto é, como um arquivo Construtor Powersim) do autor correspondente.

contribuições dos Autores

K. J. F. construído e operado o modelo de uma ideia original de K. J. F. e R. D. C. Todos os autores contribuíram para a hipótese de configuração e testes, e a escrita do manuscrito.

interesses Concorrentes

declaramos que não temos interesses concorrentes.

Financiamento

Este trabalho foi apoiado pelo reino UNIDO financiadores NERC, Defra e lotados no decc, por meio de subsídios NE/F003455/1, NE/H01750X/1 e NE/J021954/1 para K. J. F., D.R.C. e G. W.

notas de Rodapé