por Thomas Clements*1
o Que são coleoids?
os cefalópodes coleóides (Fig. 1), lulas, chocos e octopuses2, são um grupo extremamente diversificado de moluscos que habita todos os oceanos do planeta. Desde o pequeno mas altamente venenoso polvo de anéis azuis (Hapalochlaena) até os maiores invertebrados do planeta, as lulas gigantes e colossais (Architeuthis e Mesonychoteuthis respectivamente), os coleóides são os cefalópodes dominantes nos oceanos modernos. Para os seres humanos, são um recurso alimentar e económico vital e têm um papel importante na nossa cultura. Os cefalópodes têm intrigado e sido reverenciados por seres humanos desde os tempos antigos e, mais recentemente, durante os séculos XIX e XX, tornaram-se parte da cultura pop. Histórias de gigantescos poulpes atacando o submarino “Nautilus” no livro de Júlio Vernes de 1870, Vinte Mil Léguas sob o mar cativaram o público Vitoriano; estes cefalópodes são muitas vezes equivocadamente considerados como a lula gigante vilipendiada (ou kraken), no entanto, o original francês se traduz como polvos gigantes! Cefalópodes são fáceis de lançar como monstros; sua aparência “alienígena” e características únicas, tais como sua maravilhosa capacidade de mudar a cor e textura de sua pele, locomoção como jato, capacidade de Esguichar tinta, e suas notáveis habilidades de mimetismo, inteligência e resolução de problemas podem contribuir para a percepção de dreadfulness. Quando, juntamente com o reforço de filmes e livros que estereótipo cefalópodes como slimey e terríveis monstros das profundezas (estou olhando para você Davy Jones dos filmes de Piratas do Caribe), é fácil entender por que estes animais têm tal uma terrível reputação. No entanto, estas criaturas maravilhosas são um componente crucial dos ecossistemas marinhos como predadores e presas, e à medida que as temperaturas do oceano sobem, as populações de cefalópodes estão crescendo. Para os biólogos, compreender as relações entre grupos de cefalópodes vivos tem sido um desafio, mas graças ao surpreendentemente rico registro fóssil, os paleontólogos têm impulsionado a nossa compreensão da evolução coleóide com muitas descobertas recentes. Aqui destacarei algumas das principais descobertas que estão revelando a história evolutiva deste fascinante grupo.
o registo fóssil coleóide:
o registro fóssil de cefalópodes é dominado por animais que têm conchas externas (uma concha ectoclear) como os famosos amonitas, no entanto, Nautilo é o único representante deste grupo ainda vivo. Os cefalópodes existentes são dominados pelos coleóides: cefalópodes que têm conchas internas (uma concha endococlear). Historicamente, os biólogos dividiram coleóides existentes em dois grupos principais baseados no número e tipo de membros que possuem. As lulas e chocos têm dez membros-oito braços e dois tentáculos (braços têm chupadores da base para a ponta, enquanto tentáculos geralmente têm chupadores apenas no final, em um “clube”) – e são coletivamente agrupados na Descabráquia (Fig. 1). Os polvos têm oito braços (e nenhum Tentáculo) e se sentam dentro da ordem Octobrachia. Os braços coleóides são emparelhados para facilitar a identificação, e o par perdido no Octobrachia (o segundo braço dorsolateral) não são o mesmo braço modificado em tentáculos em decabraquianos (o quarto braço ventrolateral). Esta diferença tem causado problemas consideráveis na compreensão da evolução coleóide.
os Coleóides são atribuídos aos seus diferentes grupos com base na anatomia das partes do corpo feitas de tecidos moles. Isto tem algumas desvantagens ao trabalhar em material fóssil. Os tecidos moles do coleóide raramente preservam, então usar Membros para determinar a taxonomia dos fósseis é extremamente limitado. No entanto, os coleóides têm várias partes do corpo que fossilizam regularmente, tais como partes bucais (a massa bucal), ganchos de braço e estatólitos (a parte mineralizada do receptor sensorial que os ajuda a equilibrar na água), no entanto, estas estruturas isoladas são muitas vezes pouco úteis para determinar as relações de grupo. A concha interna dos coleóides é bastante robusta e tem o maior potencial de preservação de qualquer coleóide corpo-tecido. A maioria das pessoas já viu uma concha de choco, conhecida como um cuttlebone, lavado em uma praia ou usado como um suplemento de cálcio para aves e outros animais de estimação. A lula também tem uma concha quitínea interna, conhecida como gládio, por causa de sua semelhança com a espada do legionário romano de mesmo nome. A maioria dos polvos reduziu drasticamente os gladiadores, algumas espécies perderam completamente os seus.
isto teve um impacto interessante na compreensão da evolução coleóide. Desde o século XIX, os paleontólogos têm usado GLADIOS fossilizados para determinar a taxonomia dos coleóides extintos. A forma distintiva dos cuttlebones significa que eles são facilmente identificados no registro fóssil, e embora extremamente raro, o mais antigo e inequívoco Choco é conhecido a partir de rochas Cretáceas nos Países Baixos (72 – 66 mya). A grande maioria dos coleóides fósseis foram atribuídos à família squid por causa da semelhança dos fósseis com as modernas squid gladii e pensava-se que apenas decabrachia tinha conchas internas bem desenvolvidas.
no entanto, estas identificações têm sido sujeitas a um exame considerável devido a uma combinação de descobertas biológicas e paleontológicas. Embora acredita-se que a maioria dos polvos têm nenhuma interno do shell, a descoberta de águas profundas-habitação polvos na subordem Cirrata (caracterizado por grandes barbatanas anexado ao manto acima dos olhos, como o polvo-Dumbo, Grimpoteuthis) descobriram que estes animais têm vestigial interno conchas. Alguns dos polvos Incirata mais reconhecíveis (que não têm barbatanas externas), como o polvo gigante do Pacífico, Enteroctopus dofleini, também foram encontrados com pequenas conchas vestigiais emparelhadas conhecidas como estiletes. Quando os biólogos perceberam que a lula vampire, Vampyroteuthis infernalis, era na verdade uma forma primitiva de polvo, ela tem um impacto significativo na compreensão da evolução coleóide. Vampyroteuthis tem vários caracteres morfológicos “primitivos”, como dez membros (dois deles são modificados como filamentos retrácteis usados para alimentação), cirri em vez de suckers em certas partes de seus braços, mas mais importante, uma concha interna bem desenvolvida. Os paleontólogos logo perceberam que muitas espécies de “Lula” Fóssil tinham conchas semelhantes a Vampyroteuthis e os polvos. Em 1986, alemão paleontólogos, Klaus Von Bandel e Helmut Leich, re-examinou vários corpo mole fósseis paleo-lulas e com base no shell de semelhanças e o fato de que nenhum dos fósseis teve mais de oito membros, eles reclassificados-los todos como pertencendo ao mesmo grupo Vampyroteuthis; o Vampyropoda (stem, ou primitivo, polvos). Trabalhos posteriores investigando a lula moderna revelaram que as lulas gladii são notoriamente variáveis em forma, mesmo durante a vida de um único animal, acrescentando mais evidências de que muitas das semelhanças usadas para identificar as lulas palaeo pela concha eram, de fato, superficiais. A nova investigação de material fóssil não produziu um único coleóide fóssil de corpo macio e dez braços. A reclassificação em massa de animais semelhantes a lulas fósseis foi chamada de “hipótese Vampiropoda” e foi muito debatida pelos trabalhadores coleóides. No entanto, desde 2000, várias investigações morfológicas em larga escala que combinam dados de conchas coleóides extintos e existentes corroboraram a hipótese de Vampyropoda. Atualmente não há nenhuma Lula conhecida no registro fóssil.
o que sabemos sobre a evolução coelóide?
na última década, estudos combinaram dados morfológicos e moleculares para formar uma imagem da evolução coleóide(Fig. 2), apesar das deficiências do registo fóssil. Dados do relógio Molecular indicam que Vampyropoda e Decabrachia divergiram durante o Permiano (~276 ±75 Ma). A evolução dos polvos é bastante bem compreendida. Os polvos – tronco fósseis reconhecíveis foram descritos a partir de Lagerstätten Jurássico em França (165 Mya; Fig. 3), mas os mais espetaculares fósseis de polvos macios são dos depósitos cretáceos do Líbano (Fig. 3C, D). Em 1896, o mais antigo polvo fóssil de Cirrato, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), foi descrito a partir do hâkel e hâdjoula leitos fósseis, Líbano (Cenomanian, 100 Ma). Desde então, várias outras espécies, como o Kauppia (Fig. 3A) and Styletoctopus, have also been described from this area, preserving requinted soft-tissue anatomical characters in calcium phosphate minerals. Estes fósseis, juntamente com a descoberta de várias cascas internas de polvo-tronco isoladas, permitiram uma imagem quase completa da redução de conchas em polvos dos seus antepassados belemnóides. Pensa-se que este processo ocorreu porque os polvos estavam a desenvolver novos métodos de locomoção. Conchas internas atuam como suporte para barbatanas – em águas profundas habitando Vampyroteuthis e polvos Cirrate, estas barbatanas atuam para ajudar a locomoção porque os organismos dependem da natação ativa. Polvo Incirrate tendem a viver no fundo do mar, de modo que uma concha interna reduzida permite que os polvos mudem a sua forma corporal facilmente, ideal para se espremer em pequenas fendas nos recifes enquanto caça ou evita predadores.
o quase inexistente registro fóssil decabraquiano significa que desvendar a evolução da lula do grupo coroa é muito difícil. Dados do relógio Molecular sugerem que as lulas e chocos divergiram do seu ancestral belemnóide mais tarde do que os vampiropods divergiram, mas ao mesmo tempo que os dois principais grupos polvos (o Incirata e Cirrata) divergiram, durante o Jurássico tardio, cerca de ~150 (± 30) Ma. A descoberta de cuttlebones, isolado decabrachian mandíbulas e fossilizados interna da concha de um tipo de águas profundas lula (Spirula spirula – o chifre carneiros lula) em rochas do Cretáceo também indica que decabrachians tinha evoluído em todo o tempo Palaeoctopus foi nadar nos oceanos, mas nenhum fóssil lulas são conhecidas. Investigações sobre este viés indicaram que o modo de vida pode ter contribuído para a falta de lulas no registro fóssil. Como a natação usa muita energia, as lulas geralmente usam produtos químicos que são menos densos do que a água, como amônia, como um auxílio à flutuabilidade. O amoníaco é gerado durante o seu metabolismo e as lulas armazenam este resíduo químico em todo o seu corpo para preservar a energia, mantendo a sua posição na coluna de água em vez de nadar constantemente. Em contraste, os polvos, que vivem no fundo do mar, excretam toda a sua amônia. Durante a fossilização, estes produtos químicos de flutuabilidade agem para inibir a substituição de tecidos moles por minerais autigênicos (especialmente fosfato de cálcio) impedindo a preservação de lulas. A falta destes produtos químicos de flutuabilidade permite que Minerais fosfatados substituam tecidos moles de polvo.
as datas estimadas para a divergência dos polvos e decabraquianos do grupo Coroa sugerem que sua evolução foi impulsionada por mudanças ecológicas durante a Revolução Marinha Mesozóica (242 Mya a 62 Mya). Adaptações em cefalópodes coleóides de natação livre, tais como a racionalização, calagem e altas taxas metabólicas, podem ter sido uma resposta ao aumento da concorrência de peixes de barbatanas de raios, répteis marinhos e tubarões. A redução e eventual perda de sua concha interna de câmara complexa permitiu que decabraquianos e polvos finned se tornassem nadadores mais rápidos do que os belemnóides, bem como permitindo-lhes colonizar água mais profunda do que seus ancestrais descascados (alta pressão de água faria com que as conchas externas de cefalópodes, como amonitas, implodissem). Esta competição direta de coleóides de natação livre pode ter marginalizado os belemnitas durante o final do período Jurássico, possivelmente contribuindo para a sua eventual extinção durante o Cretáceo.
grande parte do trabalho recente descrevendo coleóides fósseis, especialmente coleóides-tronco, tem sido liderado por Dirk Fuchs, que tem contribuído muito para a compreensão da evolução coleóide. Ainda há lacunas no registro fóssil, mas através do trabalho contínuo de Dirk e muitos outros, a evolução deste fascinante grupo se torna mais clara e muito menos alienígena.
fósseis ambíguos:
no registro fóssil coleóide existem alguns valores anómalos que não parecem se encaixar com o entendimento atual da evolução coleóide. O mais óbvio é a estranheza Cambriana.; Nectocaris pteryx é conhecido do Xisto da Baía de Emu na Austrália, Região de Chenjiang na China e do Xisto Burgess no Canadá. Além de superficialmente parecer com alguma forma de chocos primitivos, Nectocaris tem muitas características, tais como Olhos Tipo Câmera, apêndices de tentáculos emparelhados e uma estrutura semelhante a funil que são superficialmente semelhantes aos dos coleóides da coroa e foi originalmente descrita como tal. Desde então, estudos questionaram esta designação, porque o re-exame dos fósseis disputou muitos desses caracteres, especialmente o sifão externo taxonomicamente informativo. É improvável que Nectocaris seja um cefalópode ou mesmo um molusco, mas provavelmente é uma linhagem “experimental” independente dos Lophotrochozoa (invertebrados, incluindo moluscos, bivalves e anelídeos, mas excluindo Artrópodes).
outro Fóssil coleóide notável é Pohlsepia mazonensis, do leito Fóssil Carbonífero de Mazon Creek em Illinois (300 mya). Descrito como o polvo mais antigo, é preservado como uma mancha branca dentro de uma mistura de carbonato de ferro. Pohlsepia foi interpretado como um polvo de Cirrato e superficialmente parece muito semelhante a um, mas há vários fatores que tornam esta interpretação improvável. Pohlsepia não tem concha interna, o que seria esperado em uma linhagem de haste de Octopus Cirrate. É improvável que, se tivesse uma concha interna, tivesse apodrecido antes da fossilização, porque as conchas são vistas em outros cefalópodes de Mazon Creek. O contorno corporal de Pohlsepia é mal definido e as principais características do tecido mole vampiropode, como suckers, estão faltando. Um espécime Ambíguo de Pohlsepia tem dez braços distintos sem chupadores, o que contraria a nossa actual compreensão da evolução do polvo. Outro ponto de discórdia é que Pohlsepia aparece no período Carbonífero, muito antes de o relógio molecular sugere que o Vampyropoda e Decabrachia divergiram (durante o período Permiano). The good fossil record of intermediate stem-octopus fossils throughout the Mesozoic era and the supposed presence of highly derived characters (i.e. a falta de concha interna) em Pohlsepia, torna altamente improvável que este organismo possa ser definitivamente classificado como um vampiropode. Mais trabalho é necessário para interpretar este Fóssil enigmático.
Sugestões para leitura adicional:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Flutuação mecanismos limite de preservação de coleoid cefalópode tecidos moles no Mesozóico Lagerstätten. Palaeontology 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen. nov., a new Cretaceous coleoid genus linking Belemnoidea and early Decabrachia. Palaeontology 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. First Middle-Late Jurassic Gladius vestiges provide new evidence on the detailed origin of incirrate and cirrate octopuses (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Relógios moleculares indicam rotação e diversificação de cefalópodes coleóides modernos durante a Revolução Marinha Mesozóica. Procedimento. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1escol of BEES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. of Ireland
2The correct plural of octopus is a source of constant debate. Embora octopi e Octopus sejam amplamente utilizados e aceitáveis plurais, a palavra polvo deriva do grego antigo e assim o plural deve ser octopodes (pronunciado oc-top-o-dees). Tanto os “octopodes” como os “Octopus” são habitualmente utilizados na literatura científica, e utilizarei os polopus para maior clareza. Mas pessoalmente acho que os octopodes são mais fixes.