Distribuição Geográfica dos Vetores da Doença de Chagas no Brasil, com Base em Modelagem de Nicho Ecológico

Resumo

Embora o Brasil foi declarado livre da doença de Chagas a transmissão doméstica do vetor de Triatoma infestans, humanos aguda casos ainda estão sendo registrados com base na transmissão por nativos de espécies de triatomíneos. Para uma melhor compreensão do risco de transmissão, foi analisada a distribuição geográfica das triatominas brasileiras. Dezesseis de 62 espécies brasileiras que ocorrem em >20 municípios e tendências sinantrópicas atuais foram modeladas com base em seus nichos ecológicos. Panstrongylus geniculatus e P. megistus mostrou um amplo ecológica varia, mas a maioria das espécies de classificação por bioma em que estão distribuídas: Rhodnius pictipes e R. robustus na Amazônia; R. neglectus, Triatoma sordida, T. costalimai no Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala, e T. petrocchiae na Caatinga; T. rubrovaria, no sul pampa; T. tibiamaculata e T. vitticeps na Mata Atlântica. Embora a maioria das ocorrências foram registradas em áreas abertas (Cerrado e Caatinga), nossos resultados mostram que todas as condições ambientais no país são favoráveis a uma ou mais das espécies analisadas, de tal forma que quase nada é de Chagas risco de transmissão insignificante.

1. Introdução a doença de Chagas ou tripanossomíase americana é uma infecção crónica e potencialmente fatal causada pelo protozoário Tripanosoma cruzi . A contaminação de mucosa por fezes de sugadores de sangue infectado insetos (Hemiptera, Reduviidae, Triatomíneos) é a forma mais importante de transmissão, embora a transmissão também pode ocorrer congênito, por transfusão de sangue de doadores de órgãos, e, por via oral, através da ingestão de alimentos contaminados com T. cruzi. Nenhuma vacina, ou tratamentos Antiparasitários eficazes estão disponíveis para curar a fase crônica da doença de Chagas, então o controle de vetores domiciliados é a principal estratégia para prevenir a infecção humana . A doença de Chagas, originalmente restrita à América Latina, está agora se tornando uma preocupação global de saúde pública em áreas não endêmicas devido às migrações humanas para os países desenvolvidos .No Brasil, o Programa Nacional de controle da doença de Chagas foi implementado em 1975-1983, quando Triatoma infestans infestou domicílios de 700 municípios em 12 estados brasileiros . Nessa época, estima-se que 4,2% da população brasileira estava infectada e cerca de 100 mil novos casos foram registrados por ano . Em 1991, o Brasil aderiu à iniciativa do Cone Sul, um consórcio internacional com o objetivo principal de reduzir a transmissão vetorial através de pulverização inseticida contra T. infestans. Após 10 anos de esforço, o projeto teve um impacto crucial na transmissão da doença de Chagas nos países do Cone Sul, resultando em uma redução de 94% da incidência da doença . Iniciativas subsequentes também foram lançadas na região andina, América Central e Amazônia . A prevalência total da doença de Chagas foi reduzida de >16 milhões para 8 milhões de pessoas, estimada em 2005 e o número de mortes também foi drasticamente reduzido . Em 2006, a iniciativa Intergovernamental do Cone Sul, OMS, certificou o Brasil como livre de transmissão vectorial por T. infestans . No Brasil, a estimativa atual é que 1,9 milhões de pessoas estão infectadas, muito abaixo dos 6 milhões estimados na década de 1980 . O último inquérito de seroprevalência brasileiro foi realizado em 2001-2008, incluindo 104.954 crianças, nas quais foram detectados apenas 32 casos, indicando redução significativa da transmissão nos últimos anos . No entanto, casos agudos de doença de Chagas estão sendo registrados atualmente no Brasil, principalmente na região amazônica . Nesses casos, a transmissão envolve Vectores silváticos que invadem casas, contaminação alimentar ou populações domésticas/peridomésticas de espécies nativas de triatominas. A ocorrência dessas triatominas representa uma grande dificuldade para as realizações através do controle vetorial .Atualmente, na subfamília Triatominae, 142 espécies estão agrupadas em 18 gêneros e cinco tribos . Os estudos da distribuição geográfica destas espécies são cruciais para a compreensão dos aspectos epidemiológicos da transmissão de Trypanosoma cruzi, e devem ser considerados como orientadores do controlo e monitorização da doença. O estudo da distribuição geográfica potencial de espécies vetoras importantes é crucial para compreender as dimensões geográficas da transmissão de risco da doença. Neste contexto, a modelagem de nicho ecológico (ENM) é uma ferramenta que permite a exploração de fenômenos geográficos e ecológicos baseados em ocorrências conhecidas da espécie . ENM tem sido aplicado amplamente para compreender aspectos da transmissão da doença de Chagas na última década, incluindo caracterização dos nichos de espécies vectoras, e análise de relações entre distribuições vectoriais e reservárias . O objetivo do presente estudo é analisar as distribuições geográficas das espécies triatominas no Brasil e os fatores relacionados a suas Áreas de ocorrência. Os aspectos ecológicos das espécies mais importantes são discutidos, contribuindo para o conhecimento dos vetores da doença de Chagas no Brasil.

2. Materiais e métodos

2.1. Distribuição de Dados

dados de Distribuição de espécies de triatomíneos no Brasil foram obtidos principalmente a partir de Quaresma e Wygodzinsky , Silveira e colegas , e Carcavallo e colegas . Novos registros foram obtidos a partir de estudos mais recentes . Também obtivemos dados de distribuição de espécies descritas após 1999 . Além disso, analisamos os triatomíneos registros em coleções de Rodolfo Carcavallo e Herman Lent no Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Foram também incluídas informações recentes sobre a distribuição de triatominas fornecidas pelos departamentos de saúde do Estado brasileiro.

2.2. Modelos Ecológicos De Nicho

2.2.1. Dados de entrada

compilamos 3563 registros de triatominas no Brasil que poderiam ser referenciados a Coordenadas geográficas com um grau razoável de confiança (i.e., com uma incerteza ≤5 km, com uma precisão de ±0,01°). Todos os registos foram georreferenciados com base na consulta de http://www.fallingrain.com/world/ e http://www.ibge.gov.br/. Eliminação de registros duplicados nesta resolução espacial e a remoção de alguns registros que apresentaram erros óbvios de georreferenciamento ou de identificação, 3223 registros permaneceram, que documentou a ocorrência de 62 espécies de triatomíneos no país. Estes dados foram organizados em planilhas para análise.

definimos um critério de tamanho da amostra de dados de ocorrência de 20 pontos de latitude-longitude únicos por espécie como um mínimo para permitir o desenvolvimento sólido ENM, com base em análises anteriores e ampla experiência com tais aplicações. Esse limite à esquerda de um total de 17 espécies: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes, R. robustus. Tendo em conta a natureza exclusivamente silvática da espécie Ps. tertius, não incluímos esta espécie em análises subsequentes. Barve e colegas recentemente recomendaram que modelos de nicho e distribuição sejam calibrados em áreas coincidentes com a área de dispersão (denominada “M” por eles) no quadro biótico-abiótico-mobilidade (BAM) para compreender as distribuições geográficas das espécies , uma afirmação com a qual concordamos amplamente. Como, essencialmente, todas as espécies deste estudo têm amplas distribuições geográficas, estamos confortáveis com uma definição relativamente ampla de M. No entanto, uma modificação do BAM-quadro para a definição de áreas de calibração é baseada em considerando a área em que, na verdade, foi feita uma amostragem para produzir os dados de ocorrência de um estudo, que podemos prazo S. Porque ambos M e S determinar a área que pode eventualmente produzir um registro de presença, embora por razões muito diferentes, e porque os nossos dados de ocorrência só veio a partir da extensão do Brasil, temos que definir nossa área de calibração como M∩S, que neste caso é de toda a extensão do Brasil.

para caracterizar a variação ambiental em todo o Brasil, usamos dois conjuntos de dados ambientais muito diferentes: imagens remotamente sensadas multitemporais e dados climáticos. O multitemporal (mensal) normalizou os valores do Índice de diferença de vegetação (NDVI, um índice de “greenness”) a partir do satélite avançado radiômetro de alta resolução. Estes conjuntos de dados têm uma resolução espacial nativa de ~1 km. A natureza mensal destes índices de greenness (abril de 1992-Março de 1993) fornece efetivamente uma visão detalhada da fenologia da vegetação em todo o país, o que se revelou bastante útil e informativo em análises recentes . Os anos 1992-1993 coincidem bem com a proveniência temporal de grande parte dos dados de ocorrência.

o segundo conjunto de dados ambientais consistia em variáveis” bioclimáticas ” que caracterizavam os climas durante 1950-2000, extraídas do WorldClim data archive . Para evitar o confundimento de efeitos de calibração de modelos excessivamente dimensional espaço ambiental , optou-se por apenas um subconjunto de 19 “bioclimática” variáveis climáticas do arquivo de dados: média anual da temperatura média diurna intervalo de temperatura máxima do mês mais quente, temperatura mínima do mês mais frio, precipitação anual, precipitação do mês mais úmido, e a precipitação do mês mais seco. Ambos os conjuntos de dados ambientais foram recolocados em 0,0417° de resolução espacial para análise, para corresponder à precisão aproximada da georreferenciação dos dados de ocorrência.

2.2.2. Modelagem estratégia e métodos

diferentes algoritmos têm diferentes pontos fortes e fracos em situações particulares , o que torna a escolha do método uma consideração importante. Tendo em conta as características específicas deste estudo—ou seja, a área de interesse é a área amostrada, sem necessidade de transferência de modelos para paisagens mais amplas ou outras—Maxent parecia ser uma excelente escolha. Embora estudos comparativos recentes identificando Maxent como o algoritmo” melhor ” sejam simplificações excessivas, nossa experiência e análise indicam que é de fato a escolha ideal para este estudo em particular. Nós usamos parâmetros padrão, exceto que nós escolhemos uma semente aleatória, com 5 análises replicadas baseadas em subamostras de bootstrap; nós usamos as grelhas de saída mediana como a melhor hipótese de alcance potencial e as importamos para ArcGIS 10 como redes de ponto flutuante.Para os resultados dos modelos, para cada combinação de espécies com o conjunto de dados ambientais, reduzimos a produção máxima bruta de forma independente. Para enfatizar o fato de que a omissão de erro leva considerável precedência sobre comissão de erro no nicho de modelagem de aplicações, utilizou-se uma versão modificada do mínimo de formação presença do limiar abordagem que leva em conta o fato de que algum grau de erro que pode existir em um conjunto de dados (caso contrário, as previsões do modelo a aplicação de limiar usando esta abordagem será ampliado artificialmente por erro). Especificamente, estimamos 𝐸, a quantidade esperada de erro significativo nos dados de ocorrência em 5%, e modelos debulhados no nível de Adequação que incluiu 100−𝐸=95% dos dados de calibração do modelo para produzir modelos binários que resumem a provável presença e ausência sobre a paisagem. Por último, combinámos os modelos dos dois conjuntos de dados ambientais multiplicando—os-Esta etapa teve o efeito de manter as áreas como adequadas apenas se fossem consideradas adequadas por modelos baseados tanto nos conjuntos de dados AVHRR como nos conjuntos de dados climáticos. Notamos que como a nossa hipótese inicial era que todo o Brasil está disponível para cada espécie para potencial colonização, não tomamos medidas específicas para reduzir as previsões de modelos de áreas potenciais para áreas de distribuição reais.

as análises foram focadas na diversidade de espécies amplamente distribuídas (ou seja, incluídas na nossa lista inicial de espécies bem amostradas) e de espécies de triatominas importantes para a doença humana. Como resultado, pegamos o mapa final, debulhado e combinado para cada uma das 16 espécies listadas acima e somamo—las-dada a natureza binária de cada um dos mapas, as somas produzem uma hipótese de números de espécies presentes em todo o Brasil. Para fornecer uma visão de espécies de respostas a variação ambiental em todo o Brasil, representamos 1000 pontos aleatórios em todo o país, e atribuído a cada um (1) a previsão de presença ou ausência de cada espécie e (2) os valores das duas primeiras componentes principais da bioclimática conjunto de dados, que resumem muito da variação climática dimensões em uma prontamente acessível e visualizável espaço de duas dimensões.

3. Resultados

3.1. Padrões de diversidade

sessenta e dois das 142 espécies conhecidas de triatominas foram encontrados no Brasil (Tabela 1). Trinta e Nove de 62 espécies (63%) ocorrem apenas no Brasil. O estado da Bahia, no nordeste do Brasil, tem o maior número de espécies (25 spp.), seguida de Mato Grosso (18 spp.) no centro-oeste, Para e Tocantins (15 spp.) no norte, e Minas Gerais (15 spp.) no Sudeste. O Rio Grande do Sul é o estado com maior número de espécies no sul do Brasil (11 spp.). Acre e Amapá são os estados com o menor número de espécies registradas (Tabela 1).

Agrupamento de 62 espécies de triatomíneos por bioma, por exemplo, observamos que o maior número de espécies habitam o bioma Cerrado (𝑛=24; 39%), seguido pelo Amazonas (𝑛=16; 26%), Caatinga (𝑛=15; 24%) e Mata Atlântica (𝑛=15; 24%). Menos espécies foram registradas nos biomas do Pantanal (𝑛=9; 15%) e Pampas (𝑛=8; 13%). As distribuições geográficas de algumas espécies coincidem fortemente com a distribuição de biomas particulares, enquanto outras espécies (por exemplo, P. geniculatus e T. sordida) ocorreram em pelo menos quatro biomas (Figura 1). A maioria destas espécies ocorre em áreas abertas nos biomas de cerrado e caatinga, onde a maioria (70%) de ocorrências foram registradas.

Figura 1

ocorrência relativa de 16 espécies de triatominas em biomas, calculada com base nas proporções de ocorrências conhecidas que caem em cada área.

3.2. Modelos ecológicos de nicho

modelamos os nichos ecológicos das 16 espécies de triatominas brasileiras que são bem amostradas e apresentam tendências sinantrópicas. Destas espécies, P. geniculatus e P. megistus mostraram amplas distribuições ecológicas e geográficas (Figura 2). As distribuições de R. neglectus, T. costalimai e T. sordida coincidiram com o Cerrado biome no centro do Brasil (Figura 3). Por outro lado, distribuições de R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala e T. petrocchiae coincidiu com a Caatinga do Nordeste do Brasil (Figura 4). Nós também observou maior probabilidade de R. robustus e R. pictipes, no norte do Brasil (Figura 5), T. rubrovaria, no sul (Figura 6), e T. tibiamaculata e T. vitticeps na Mata Atlântica (Figura 7).

Figura 2

nicho Ecológico modelos projetada como possíveis distribuições para os triatomíneos espécies com ampla distribuição no Brasil. a) Panstrongylus geniculatus e B) P. megistus. Ocorrências conhecidas da espécie são mostradas como quadrados amarelos, e a previsão do consenso final é mostrada como sombreamento preto. As áreas identificadas como adequadas, baseadas apenas em motivos climáticos, são apresentadas em azul, enquanto as áreas identificadas como adequadas, baseadas apenas no índice normalizado de diferenças de vegetação (NDVI), são apresentadas em verde.

Figura 3

nicho Ecológico modelos projetada como possíveis distribuições de espécies de triatomíneos no Brasil central. (A) R. neglectus, (B) T. costalimai, and (C) T. sordida.

Figura 4

nicho Ecológico modelos projetada como possíveis distribuições de espécies de triatomíneos no nordeste do Brasil. a) R. nasutus, b) P. lutzi, C) T. brasiliensis, d) T. pseudomaculata, e) T. melanocephala e f) T. petrocchiae.

Figura 5

nicho Ecológico modelos projetados como potencial de distribuições para a Amazônia espécies de triatomíneos. (A) R. robustus, and (b) R. pictipes.

Figura 6

nicho Ecológico modelos projetados como potencial de distribuição de T. rubrovaria.

Figura 7

nicho Ecológico modelos projetada como possíveis distribuições de Mata Atlântica com espécies de triatomíneos. a) T. tibiamaculata e B) T. vitticeps.

3.3. Factores que determinam as distribuições de espécies

conforme indicado nos pontos 3.1 e 3.2, existem associações claras entre as gamas de ocorrência das espécies e os biomas. O mapa geral de diversidade entre os 16 espécies modelado (Figura 8) indica que as áreas mais favoráveis para a ocorrência dessas espécies estão concentradas no Cerrado e na Caatinga, na diagonal das áreas abertas do leste da América do Sul; outras concentrações foram em áreas abertas da Amazônia, especialmente no estado de Roraima.

Figura 8

a diversidade de espécies de Triatomíneos mapa do Brasil, com base em modelos de nicho ecológico para 16 espécies de triatomíneos. As áreas brancas não têm nenhuma espécie prevista como ocorrendo, dos 16 incluídos nesta análise, enquanto as áreas vermelhas mais escuras têm 13 espécies predizendo como cooccurring.

a visão das distribuições de espécies triatominas pelo espaço ambiental brasileiro mostra a ampla diversidade ambiental da subfamília (Figura 9). Essencialmente, todas as condições ambientais representadas no país são habitadas por uma ou mais das 16 espécies analisadas. A maioria das espécies de classificação por região, em que são distribuídos, por exemplo, R. pictipes e R. robustus na Amazônia, Triatoma sordida e R. neglectus no Cerrado, T. brasiliensis e P. lutzi na Caatinga, e T. rubrovaria, no extremo sul. Em suma, no entanto, a visão é de todo o Brasil como tendo algum conjunto de espécies triatominas presentes, de tal forma que quase nenhum lugar é o risco de transmissão de Chagas negligenciável, embora claramente algumas áreas estão em risco muito maior do que outras.

(a)

b)

(c)

d)

(a)
(b)
(c)
d)

Figura 9

Distribuição de 16 espécies de triatomíneos no Brasil com relação à variação ambiental resumidos como os dois primeiros componentes principais, resumindo variação em sete climáticas dimensões. Para fornecer uma visão das respostas das espécies à variação ambiental em todo o Brasil, nós traçamos 1000 pontos aleatórios em todo o país, e atribuímos a cada (1) a presença ou ausência prevista de cada espécie e (2) os valores dos dois primeiros componentes principais extraídos do conjunto de dados bioclimáticos.

4. Discussão

este estudo analisa as distribuições geográficas das 62 espécies de triatominas no Brasil. Descobrimos que a grande maioria das espécies tem uma distribuição restrita a menos de 20 municípios em todo o Brasil. A análise da distribuição de 16 espécies sinantrópicas amplamente distribuídas no Brasil mostra associações claras com biomas brasileiros, indicando o Cerrado e Caatinga como os que apresentam a maior diversidade. Os estados brasileiros que apresentam o maior número de espécies são a Bahia e Mato Grosso. Os resultados sugerem que, essencialmente, todas as condições ambientais representadas em todo o país são habitadas por uma ou mais das 16 espécies analisadas.Panstrongylus megistus foi a espécie mais amplamente distribuída em todo o Brasil, como apontado pela Silveira . A Mata Atlântica parece representar o centro do intervalo de P. megistus , embora a espécie também está amplamente distribuída em áreas úmidas do Cerrado (“matas de galeria”) e Caatinga (remanescentes de floresta). P. megistus mostra diferentes níveis de adaptação a ambientes de apoio domiciliário: no sul, ocorre, principalmente, em silvestre ecotopes enquanto no sudeste e no nordeste, onde é de importância epidemiológica, ocorre, principalmente, em artificial ecotopes . P. megistus parece preferir árvores ocas em habitats arborícolas frequentemente associados a marsupiais (Didelphis spp.), que são frequentemente infectados por T. cruzi; esta história natural explica os altos níveis de infecção natural de P. megistus, quando comparado a outros triatomíneos espécie de vetor . A ampla distribuição geográfica, a reconhecida capacidade de invadir e colonizar domicílios, e os altos níveis de infecção por T. cruzi indicam que P. megistus é a espécie de maior importância epidemiológica no Brasil, após o controle de T. infestans.Geniculatus é uma espécie de planta com flor pertencente à família Fabaceae . Em ambientes sylváticos P. geniculatus preferencialmente habita Ninhos de tatu (Dasypus spp.) e invasão domiciliar por adultos foi detectada em vários estados brasileiros; colônias peridomiciliárias também foram encontradas . No entanto, seu comportamento sinantrópico e competência vetorial não são tão relevantes como os de P. meguisto. A mordida desta triatomina é dolorosa e causa reações alérgicas em hospedeiros, tornando as refeições de sangue em ambientes domésticos difíceis, consequentemente reduzindo as chances de colonização de ecótopos artificiais . As amplas gamas de P. geniculatus e P. megisto poderia ser facilitado naturalmente pelos mamíferos (marsupiais e armadillos); estudos futuros analisando a distribuição geográfica destas triatominas em conjunto com seus potenciais hospedeiros poderiam esclarecer essas possibilidades.No Cerrado, as espécies mais amplamente distribuídas foram T. sordida e R. neglectus. T. sordida ocorre naturalmente sob casca de árvore e também habita Ninhos de aves . É a espécie mais frequentemente capturada pela vigilância entomológica no Brasil . No entanto, o risco de T. cruzi transmissão por T. sordida é relativamente baixa devido ao fato de que habita principalmente os ecótopos peridomiciliares ou ao seu comportamento ornitófilo . Segundo a Forattini, as áreas de maior ocorrência de T. sordida são as relacionadas às atividades agrícolas no passado, o que poderia explicar a sua presença em áreas que sofreram impacto ecológico devido a perda significativa de vegetação. É importante salientar que este processo foi documentado nas últimas décadas no Cerrado .

Rhodnius neglectus é difundido no Cerrado, e desempenha um papel importante na transmissão enzoótica do T. cruzi . Além da invasão de adultos em domicílios , a colonização domiciliária de R. neglectus também foi registrada nos Estados de Minas Gerais, São Paulo e Goiás . R. neglectus ocorre principalmente em ambientes sylváticos, habitando diferentes espécies de palmeiras no Brasil . O papel das Palmeiras peridomiciliares como fonte de R. neglectus sinantrópico deve ser avaliado em estudos futuros.Triatoma sordida e R. neglectus também foi registrado em outros biomas (por exemplo, Caatinga e Pantanal). Uma das possíveis explicações para esta ampla distribuição seria o transporte passivo por aves. A dispersão poderia ser facilitada pelo fato de que os ovos poderiam ser presos nas penas, como sugerido para os Rhodniini. Outra possibilidade seria o transporte de ninfas entre as penas como já mostrado para T. sordida . Uma das linhas de evidência deste tipo de dispersão é a coincidência entre a distribuição do R. neglectus e aves como Phacellodomus ruber e Pseudoseisura cristata .O Triatoma costalimai parece ser endêmico no Cerrado. Esta espécie tem sido frequentemente capturada em ambientes sylváticos (rochas calcárias), e também em ecótopos peri – e intradomiciliar nos municípios do nordeste de Goiás, com altas taxas de infecção por T. cruzi . A distribuição geográfica de T. costalimai no Cerrado permanece pouco conhecida, por isso a pesquisa é necessária para clarificar o seu comportamento sinantrópico e capacidade vectorial. Além disso, devem ser realizados estudos ecológicos de outras espécies de triatominas no Cerrado para melhorar o conhecimento das espécies presentes neste bioma.Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi, e R. nasutus são amplamente distribuídos na Caatinga. T. brasiliensis é uma espécie de planta com flor pertencente à família Fabaceae . Em ambientes sylváticos, frequentemente habita culturas rochosas em associação com roedores (Kerodon rupestris) apresentando níveis significativos de infecção natural por T. cruzi . A ocorrência de T. brasiliensis pode ser associada com a distribuição das formações rochosas e “chapadas” na região nordeste do Brasil. Esta espécie é frequentemente encontrada infestando casas em cinco estados (MA, PI, CE, RN e PB) . Também pode ser encontrada em números muito baixos nas áreas fronteiriças de sua distribuição nos Estados do Tocantins e Pernambuco. Os outros quatro membros do complexo de espécies de T. brasiliensis são menos sinantrópicos (T. B. macromelasoma e T. juazeirensis) ou exclusivamente silváticos (T. melanica). T. sherlocki, recentemente incluído neste complexo de espécies, parece estar em processo de adaptação ao ambiente domiciliar .

Triatoma pseudomaculata ocorre sob a casca de árvores e em ninhos de aves , apresentando baixas percentagens de infecção natural por T. cruzi . Embora T. pseudomaculata possa ser encontrado mais frequentemente em habitats peridomiciliares, alimentando-se geralmente de aves, em Ceará e Minas Gerais, foi observada a domiciliação completa . Em algumas áreas do Nordeste, T. pseudomaculata tem sido a espécie mais comum após T. brasiliensis, por isso deve ser mantido sob constante vigilância . A presença de T. pseudomaculata em ambientes domiciliares tem sido ligada às mudanças climáticas e ao desmatamento . Um factor de risco para a domiciliação é o transporte passivo em madeira para uso doméstico e a construção de cercas .A importância epidemiológica de Panstrongylus lutzi tem aumentado nos últimos anos. Esta espécie foi a quinta mais frequentemente encontrada em capturas em 12 estados brasileiros nos últimos anos . P. lutzi ocorre em Caatinga e pode ser encontrado habitando Ninhos de tatu ; no entanto, tem uma dieta muito mais eclética em ambientes domésticos e mostra altos níveis de infecção natural .

Rhodnius nasutus é encontrado predominantemente na Caatinga, no Nordeste habitando palmeiras da espécie Copernicia prunifera . No entanto, R. nasutus também pode ocorrer em outras palmeiras e árvores na Caatinga . Embora R. nasutus seja considerado endêmico na Caatinga, esta espécie foi registrada em áreas de transição com a floresta amazônica (por exemplo, nas florestas de Babaçu do Maranhão) e também com o Cerrado .A distribuição geográfica de Triatoma melanocephala e T. petrocchiae foi mais restrita do que as espécies acima mencionadas. Triatoma melanocephala parece ocorrer em áreas mais úmidas do que T. petrochiae. Os habitats naturais e as fontes de alimento destas duas espécies são pouco conhecidos, exigindo mais estudo ecológico para esclarecer o seu potencial vectorial na transmissão de T. cruzi para os seres humanos.Triatoma tibiamaculata e T. vitticeps apresentam uma distribuição geográfica mais restrita à Mata Atlântica. O primeiro é frequentemente atraído pela luz, mas raramente coloniza casas . Esta espécie foi provavelmente responsável pela contaminação do suco de cana-de-açúcar que causou vários casos de transmissão oral registrados na Santa Catarina . Na Bahia, T. tibiamaculata infectada por T. cruzi tem sido encontrada frequentemente em áreas urbanas, principalmente nos meses Mais Quentes . Espécimes adultos de T. vitticeps foram capturados em áreas rurais dos municípios do Rio de Janeiro, Minas Gerais e Espírito Santo . In contrast to T. tibiamaculata, T. vitticeps coloniza áreas peridomiciliares, aumentando o risco de transmissão de T. cruzi para os humanos .Rhodnius robustus e R. pictipes são amplamente distribuídos na região amazônica, como apontado por Abad-Franch e Monteiro . Estas espécies têm várias espécies de palmeiras amazônicas como seus habitats naturais, e apresentam altas porcentagens de infecção natural por T. cruzi . A invasão de casas por adultos, aparentemente relacionados com fontes de luz artificiais, deve favorecer a transmissão de T. cruzi para os seres humanos por contato direto ou por contaminação alimentar. Esta última possibilidade foi registrada frequentemente na Amazônia, onde a doença de Chagas foi considerada emergente . Outros cenários possíveis de transmissão na Amazônia seriam a invasão triatomina de ecótopos peridomiciliares, como para P. geniculatus no Pará e T. maculata em Roraima .Triatoma rubrovaria apresenta uma distribuição geográfica restrita ao bioma Pampas no sul. Em ambientes naturais, a espécie pode ser encontrada sob rochas (às vezes muito perto de domicílios), onde se alimenta de vários animais, incluindo insetos . Após o controle de T. infestanos, a ocorrência desta espécie tem aumentado no Rio Grande do Sul .

a baixa ocorrência de T. infestans detectada no presente estudo é mais uma evidência para a redução efetiva desta espécie no Brasil pelos programas de controle . No entanto, encontrar populações residuais no Rio Grande do Sul e na Bahia enfatiza a importância da Vigilância entomológica constante para evitar a reinvasão por parte de T. infestans.

5. Conclusões

nossos resultados mostram que todas as condições ambientais no Brasil são favoráveis para uma ou mais das espécies triatominas analisadas, de modo que quase nenhum lugar é o risco de transmissão de Chagas negligenciável. A ENM apresenta um meio de ver a ecologia e a biogeografia das espécies em vastas regiões. Não é de modo algum um substituto para avaliações populacionais detalhadas e observações de História natural. Em vez disso, usado em conjunto com estudos de escala local, modelagem de nicho fornece informações complementares. Este estudo segue longos anos de exploração prévia dessas metodologias, e representa um passo em direção a um resumo completo da distribuição das triatominas do Brasil.

Agradecimentos

Este trabalho foi apoiado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Os autores também estão gratos a todos os agentes de saúde dos Estados brasileiros que forneceram informações sobre a distribuição de triatominas.