2 Circulação de LPAIV Entre Aves Selvagens
Selvagens, de aves aquáticas a partir de ordens Anseriformes (principalmente patos, gansos e cisnes) e Charadriiformes (principalmente gaivotas, andorinhas-do-mar, e limícolas) formar o reservatório natural do IAV de subtipos H1–16 e N1–9. Dentro das ordens em que LPAIV são mais frequentemente detectadas, existe variação entre as espécies na frequência em que LPAIV é detectada. Embora não possa ser completamente excluído que o viés de amostragem desempenha um papel, LPAIV são frequentemente isolados de membros da subfamília Anatinae (dabbling and diving ducks), em particular dabbling ducks (Munster et al., 2007). Entre os patos dabbling, a maioria dos vírus foram isolados do pato-real (Anas platyrhynchos) (Munster et al., 2007; Nishiura et al., 2009; Wilcox et al., 2011). Especialmente LPAIV dos subtipos H1-H12 foram isolados de mallards em múltiplas combinações. Dentro da ordem dos Charadriiformes, existem também padrões específicos de família e espécies presentes. LPAIV de vários subtipos foram isolados de várias espécies das famílias Scolopacidae, Charadriidae, Laridae e Alcidae, com os membros da família Laridae (gaivotas, terns e escumadores) sendo mais frequentemente positivos para LPAIV. As gaivotas são provavelmente o reservatório de LPAIV dos subtipos H13 e H16 (Arnal et al., 2015; Munster et al., 2007; Verhagen et al., 2014a). A diversidade dos subtipos LPAIV também difere entre os anos (Krauss et al., 2004; Sharp et al., 1993; Wilcox et al., 2011).
além de espécies da ordem Anseriformes e Charadriiformes, o IAV foi descoberto em várias outras aves, embora em frequências relativamente baixas. A presença de IAV nestes hospedeiros adicionais está muito provavelmente, pelo menos parcialmente, associada à disseminação de vírus de aves das ordens Anseriformes e Charadriiformes (Stallknecht e Brown, 2017).
além da variação específica da espécie na prevalência da GABP entre aves selvagens, existem também diferenças espaciotemporais na prevalência da GABP. Normalmente, a prevalência do vírus em patos-reais na América do Norte e na Europa varia de muito baixa na primavera e no verão para alta no outono (migração de outono) e inverno (Hinshaw et al., 1985). Esta elevada prevalência durante a migração de outono deve-se muito provavelmente à agregação de um grande número de aves juvenis antes e durante a migração que ainda não foram expostas ao IAV. Quando as aves migram para o sul, o AIV prevalência diminui rapidamente, como tem sido demonstrado durante os estudos na parte norte dos EUA, Europa e Ásia, embora em algumas partes do norte da Europa, o período de alta prevalência continua até o fim do outono (Stallknecht e Shane, 1988; Wallensten et al., 2007). Além do pico durante a migração do outono, há também um pico, embora menor, durante a migração da primavera (Hanson et al., 2005; Wallensten et al., 2006). Em outras regiões, como a África, a Austrália e a América do Sul, os padrões temporais na prevalência de patos em LPAIV são menos óbvios (Gaidet, 2016; Gaidet et al., 2007, 2012; Mackenzie et al., 1984; Pereda et al., 2008). No entanto, embora não haja grandes mudanças de temperatura entre as diferentes estações do ano, há uma forte sazonalidade das chuvas e áreas de superfície de zonas húmidas em África, que em combinação com a extensão e nonsynchronized períodos de nidificação resulta em diferentes padrões de infecção dinâmica de LPAIV (Gaidet, de 2016).
em vários estudos, foi demonstrado que a infecção por AV induz, pelo menos parcialmente, imunidade em aves selvagens (Costa et al., 2010; Jourdain et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013; Tolf et al., 2013; Verhagen et al., 2015b). A infecção de patos com GABP resulta em imunidade contra o mesmo GABP, mas também, em certa medida, contra av de outros subtipos (imunidade heterosubtípica) (Costa et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013). Estes resultados foram confirmados por outro estudo realizado em gansos do Canadá (Branta canadensis) (Berhane et al., 2014). No entanto, os resultados de um estudo experimental com black-headed gaivotas (Chroicocephalus ridibundus) usando H13N2 e H16N3 vírus indicaram que a infecção depois de 1 ano com o vírus homólogo levou a uma redução na excreção de vírus, mas a infecção com o heterologous vírus não têm qualquer impacto sobre a duração ou de nível de vírus de derramamento. Em outro estudo centrado na estrutura etária das respostas imunes à gripe aviária IAV em uma vida livre cisne (Cygnus olor) população (Abbotsbury, Reino Unido) antes e após um surto de HPAIV H5N1 em 2008, foi demonstrado que a amplitude da resposta imune acumulada com a idade, indicando que estes cisnes podem desenvolver a longo prazo memória imunitária, mas ficou claro se isso também resultou na redução de infecções em uma idade mais avançada (Hill et al., 2016).
LPAIV reproduz–se principalmente no tracto intestinal dos patos e, assim, a transmissão de LPAIV entre aves selvagens ocorre principalmente através da via fecal-oral. LPAIV são derramado em altas concentrações nas fezes, e tem sido demonstrado que LPAIV são capazes de permanecer infeccioso por um longo tempo na água, depende de vários aspectos, tais como a temperatura, pH, salinidade, e o número de ciclos de gelo–degelo (Stallknecht e Marrom, 2017). Por conseguinte, foi sugerido que a transmissão via água poderia desempenhar um papel fundamental na transmissão de LPAIV entre aves aquáticas. Isto foi confirmado pela modelagem matemática que mostrou que a transmissão indireta de LPAIV dentro de um reservatório de vírus ambiental poderia desempenhar um papel importante na epidemiologia de LPAIV (Rohani et al., 2009). Uma vez que muitas das espécies hospedeiras de LPAIV voam longas distâncias durante a migração, as aves selvagens poderiam transportar LPAIV em grandes distâncias e entre diferentes hospedeiros, populações e continentes. Além disso, as aves migratórias podem também funcionar como amplificadores locais se as aves migratórias imunologicamente não ingénuas chegarem a um determinado local onde circula uma GABP entre as aves residentes (Verhagen et al., 2014b). Embora as aves migratórias possam transportar LPAIV em longas distâncias, ainda existem duas linhagens filogenéticas principais de LPAIV que estão geograficamente separadas: a eurasiana e a linhagem Americana (Donis et al., 1989; Olsen et al., 2006; Yoon et al., 2014). Além disso, há evidências de uma linhagem Sul-Americana adicional (Pereda et al., 2008). No entanto, apesar do fato de que um número de espécies de patos e litoral atravessar o Estreito de Bering regularmente e não há troca de genes entre Eurásia e América LPAIV linhagens, a persistência de genes de LPAIV de uma linhagem dentro de outra, é limitado. Crossover de genes tem sido descrito para o gene H6 eurasiano que substituiu o H6 norte-americano (Bahl et al., 2009), and the introduction and persistence of the H14 HA gene in North America (Fries et al., 2013; Ramey et al., 2014). Foi também demonstrado por Pearce et al. (2009), que realizou um filogenética e população em análise genética de LPAIV que foram coletados a partir do norte arrábio (Anas acuta), uma espécie que é conhecido para migrar entre a América do Norte e da Eurásia (Miller, 2006; Nicolai et al., 2005), em ambos os lados do Pacífico migratory flyway na América do Norte. Análises de dados genéticos de LPAIV revelaram que os vírus da linhagem Asiática estão circulando entre os pintais do Norte no Alasca, adjacente ao Estreito de Bering, mas havia evidências limitadas de LPAIV asiático em áreas invernantes de pintails do Norte na Califórnia, mais ao sul (Pearce et al., 2009).Uma questão importante sobre o papel das Aves aquáticas selvagens como reservatório de LPAIV é se a infecção causa sinais clínicos. Embora tenha sido originalmente pensado que LPAIV se adaptou às aves aquáticas de tal forma que elas não são patogênicas, em vários estudos tem sido demonstrado que a infecção LPAIV foi negativamente correlacionada com o peso corporal (para revisão, ver Kuiken, 2013). Além disso, os resultados de um estudo recente de Hoye e colegas indicaram que a infecção por LPAIV dos cisnes de Bewick (Cygnus columbianus bewickii) pode ter resultado em efeitos indiretos sobre o desempenho individual e o recrutamento (Hoye et al., 2016). No entanto, uma relação causal entre infecção e migração reduzida não foi demonstrada em nenhum destes estudos (para revisão, ver Kuiken, 2013). Além do impacto da infecção por LPAIV no peso corporal e no padrão de migração, foi também colocada a hipótese de que a condição corporal e a migração anual poderiam ter um impacto na susceptibilidade à infecção por LPAIV (Flint e Franson, 2009). No entanto, num estudo realizado por Dannemiller e colegas com infecções secundárias por LPAIV em mallards, não foi encontrada qualquer relação entre a condição corporal, infecção e imunocompetência (Dannemiller et al., 2017). Também num estudo de Van Dijk e colegas em patos-reais selvagens, apenas foram encontradas associações fracas entre a infecção e a perda de LPAIV e a condição corporal e o estado imunológico. Embora o papel exato da infecção com GABP nos padrões de migração das aves selvagens ainda não tenha sido elucidado, as evidências atuais sustentam a hipótese de que as aves selvagens são principalmente portadores assintomáticos de GABP.
a disponibilidade de novas técnicas para sequenciar genomas virais aumentou muito a possibilidade de analisar sequências LPAIV no tempo e no espaço, o que tem proporcionado resultados muito interessantes. Em vários estudos, tem sido demonstrado que, como resultado da circulação de vários subtipos ao mesmo tempo, localização e população Hospedeira, reassortamentos entre diferentes LPAIV ocorrem frequentemente (Dugan et al., 2008; Macken et al., 2006; Olsen et al., 2015). Portanto, tem sido proposto que LPAIV em aves selvagens formam constelações de genoma transitórias, que continuamente remodelam por re-transporte (Dugan et al., 2008; Olsen et al., 2015). Apesar da troca contínua de segmentos de genes de LPAIV entre aves selvagens, tem sido demonstrado para os vírus H4 e H6 que sua taxa de evolução é significativamente mais lenta do que os vírus H5N1 e uma linhagem associada de aves de capoeira de gripe H6 (Fourment e Holmes, 2015).