Barata antenas

Barata antenas têm sido amplamente utilizados para o estudo da multifuncional sensorial apêndice que gera a olfativos, gustativos, táteis, térmicas e de umidade sentidos. Da variedade de sentidos, pensa-se que o sentido tátil desempenha um papel fundamental na percepção de objetos físicos. Como a maioria das espécies de baratas são noturnas, o sentido táctil da antena seria essencial para determinar a posição, forma e textura dos objetos circundantes no escuro. Os mecanorreceptores na superfície da antena são os principais responsáveis pela geração do sentido tacto. Além disso, a função motora da antena também contribui para o senso tátil ativo (Staudacher et al. 2005; Comer e Baba 2011). O movimento antenal é acompanhado pela ativação de proprioceptores nas articulações antenais.

• 1 Barata antena como um fracasso órgão de sentido
• 2 sistema Sensorial
  • 2.1 Cabelo sensilio
  • 2.2 Campaniform sensilio
  • 2.3 Chordotonal sensilio
  • 2.4 Cabelo placa
• 3 Sistema de Motor
  • 3.1 Antennal músculos e sua inervação
  • 3.2 padrão de Saída
• 4 Central do sistema
  • 4.1 Mechanosensory center
  • 4.2 centro Motor
  • 4.3 Interneurônios
• 5 Comportamento
  • 5.1 Anemotactic comportamento
  • 5.2 comportamento Evasivo
  • 5.3 Parede seguinte
  • 5.4 Obstáculo comportamento de negociação
  • 5.5 Tátil orientação
  • 5.6 Eletrostática campo de detecção
• 6 Referências
• 7 Ligações Externas
• 8 Ver também

Barata antena como um fracasso órgão de sentido

as Baratas são espécies de insetos que são classificados em ordem Blattaria. Atualmente, mais de 4.000 espécies foram encontradas em Blattaria, mas destas, apenas algumas são conhecidas por serem pragas. Uma vez que estas espécies podem tolerar o ambiente humano e são facilmente criadas em laboratórios, são frequentemente utilizadas para vários estudos biológicos. Periplaneta americana, também conhecida como barata americana, pode ser considerada como a espécie mais representativa utilizada para estudar o sistema antenal.

cada antena de P. americana adulta é tão longa quanto seu comprimento corporal (≈ 40 mm), e consiste de aproximadamente 140 segmentos (figos. 1, 2). O primeiro e o segundo segmentos proximais são chamados de “scape” e “pedicel”, respectivamente, e os restantes segmentos distais são coletivamente referidos como “flagellum”. Cada segmento é conectado aos segmentos vizinhos através de juntas flexíveis. No entanto, apenas as articulações cabeça-escapamento e escapes-pedicel podem mover-se ativamente com a contração muscular. As outras juntas que ligam os segmentos flagelares são desviadas apenas passivamente. Na superfície ou abaixo da cutícula da antena, existem numerosas unidades sensoriais chamadas de sensillum. Alguns tipos de sensilla servem como mecanorreceptores que mediam o sentido tacto.

sistema Sensorial

Barata, as antenas têm uma variedade de mecanorreceptores que diferem na morfologia, localização e função. Morfologicamente, os mecanorreceptores antenais são classificados da seguinte forma:: sensibilidade capilar (ou simplesmente cabelo), sensibilidade campaniforme e sensibilidade cordotonal. O cabelo e a sensibilidade campaniforme estão amplamente distribuídos na superfície da antena, enquanto a sensibilidade cordotonal está localizada no pedicel. Funcionalmente, estes receptores são classificados como exteroceptor e proprioceptor, ou seja, os mecanorreceptores externos e internos, respectivamente. Um estudo histoquímico recente revelou que alguns neurônios mecanossensores, incluindo pelo menos o cheático (ver abaixo), cordotonal e sensível à placa de cabelo, são serotoninérgicos (Watanabe et al. 2014).Sensibilização capilar

a sensibilidade capilar é frequentemente encontrada na superfície do flagelo. Cada um dos pêlos mecanossensíveis do flagelo contém um único mecanorreceptor e várias células quimioreceptor. Tais multifuncional cabelos com relativamente grossos e longos eixos (>50 µm de comprimento) são denominados sensila cheatica ou cheatic sensila (o mais proeminente tipo de cerdas, como mostrado na Fig. 3). Cada cabelo possui um poro na ponta, que atua como uma passagem para moléculas, e uma tomada flexível para deflexão passiva. O corpo celular (ou perikaryon) do mecanorreceptor abaixo da tomada é bipolar, e estende um dendrite distalmente até a base do cabelo, e um axon proximalmente para o sistema nervoso central. O dendrite contém cílios sensoriais dispostos longitudinalmente (axonema), e também uma estrutura microtubular firmemente embalada (corpo tubular) em sua extremidade. A deformação do cabelo mecanossensorial pode deformar o corpo tubular levando à geração de sinais elétricos na célula receptora através de transdução mecanoelétrica. Os potenciais de ação aparecem apenas transitoriamente sobre a deflexão do cabelo, indicando a natureza fasica (adaptação rápida) do receptor (Hansen-Delkeskamp 1992).

campaniform sensillum

campaniform sensilla são mecanorreceptores sem pêlos localizados em cada segmento flagelar e pedicela. Eles são caracterizados por uma depressão elíptica das cutículas com uma agitação tipo cúpula (Fig. 4) ou uma protrusão semelhante à ervilha (esta última também é chamada de sensibilidade marginal). Abaixo da cutícula encontra-se uma única célula mecanorreceptora e suas estruturas acessórios, cuja morfologia é semelhante ao cabelo mecanossensível. Cada segmento flagelar possui várias sensibilidades campaniformes nas margens distal e proximal. In P. americana, aproximadamente 28 campaniform sensilla são dispostos circularmente em torno da margem distal do pedicel (Toh 1981). A sensibilidade campaniforme é presumivelmente ativada quando as estruturas cuticulares adjacentes estão sob estresse. Portanto, a extensão e direção da flexão nas articulações intersegmentais são especuladas para serem monitoradas pela sensibilidade campaniforme. A este respeito, podem funcionar como proprioceptores.

Chordotonal sensilio

sensibilidades Acorotonais são mecanorreceptores internos que servem como exteroceptores ou proprioceptores. Existem dois tipos de sensilla cordotonal dentro do pedicel de P. americana: o órgão acorotonal conectivo (ou simplesmente órgão cordotonal) (Fig. 5) e o órgão de Johnston, que consiste de 50 e 150 unidades sensoriais designadas como scolopidia, respectivamente (Toh 1981). A morfologia de um scolopídio é caracterizada pela presença de uma célula scolopale e uma célula de ligação que envolve os dendritos da célula receptora. A ponta do dendrito é coberta por um chapéu de matéria secretada das células scolopale. A célula de ligação liga a parte distal do scolopídio à superfície interna da cutícula. Cada scolopídio consiste de duas e três células de receptores bipolares nos órgãos de cordotonal e Johnston, respectivamente. O órgão cordotonal pode funcionar como um proprioceptor para a junta scape-pedicel (Ikeda et al. 2004) ou um exteroceptor para contactos pré-natais (Comer e Baba 2011). Por outro lado, acredita-se que o órgão de Johnston seja um exteroceptor para detectar vibrações sonoras ou substratos, considerando sua função em outras espécies de insetos.

chapa capilar

as placas de cabelo são aglomerados de cabelo mecanossensorial puro localizados na base de uma antena. Várias dezenas a mais de 100 pelos (15-60 µm de comprimento) são dispostos na forma de arrays adjacentes à cabeça-scape e juntas scape-pedicel (Okada e Toh 2000) (figos. 2, 6). À medida que a articulação se move, uma porção dos pêlos mecanossensoriais é desviada pela membrana articular (Fig. 6). No início, as placas Capilares parecem atuar como exteroceptores, mas eles realmente funcionam como proprioceptores para os movimentos ativos das articulações basais antenas. As células receptoras das placas de cabelo pré-natal em P. americana são conhecidas por serem de tipo tónico-fasico com uma natureza de adaptação muito lenta (Okada e Toh 2001).

sistema de Motor

Antennal músculos e sua inervação

A barata antenas são controlados por cinco funcionalmente diferentes músculos localizados dentro da cabeça da cápsula e o escapo (Fig. 7, lado esquerdo). Os músculos da cápsula da cabeça se espalham entre o Tentório (um esqueleto interno) e as extremidades proximais do escapamento. O músculo adutor roda o escapamento medialmente em torno da articulação cabeça-escapo, enquanto o músculo Raptor roda o escapo lateralmente. O músculo do levador levanta o escapamento verticalmente. Os outros dois músculos dentro do scape span entre as extremidades proximal da haste floral e os do pedicel: o levator e opióide músculos desviar o pedicel dorsal e ventrally, respectivamente, em todo o scape-pedicel comum. Estes cinco músculos são individualmente inervados pelos nervos motores antenais decorrentes do cérebro(Fig. 7, lado direito). Cada músculo pré-natal pode ser inervado a partir de 2-3 neurônios motores excitatórios (Baba e Comer 2008). Também tem sido sugerido que alguns nervos motores antenais contêm axônios de um único neurônio motor inibitório “comum” e neurônios dorsais medianos não emparelhados (DUM) (Baba e Comer 2008). Neurônio DUM são considerados responsáveis pela liberação de uma substância moduladora excitatória, possivelmente octopamina, para os músculos antenais.

padrão de saída

o padrão de saída dos neurônios motores antenais raramente foi registrado para espécies de insetos, provavelmente devido à dificuldade de gerar suas atividades sob as condições fisiológicas experimentais. No entanto, foi relatado em P. americana (Okada et al. 2009) que a pilocarpina, um agonista muscarínico derivado das plantas, induz efetivamente as atividades de ruptura rítmica dos neurônios motores antenais mesmo em preparações cerebrais isoladas. O padrão de saída induzido pela droga nas baratas é bem coordenado entre os cinco nervos motores antenais. Um par agonístico dos nervos motores (3 vs. 4 na Fig. 7) descargas explodindo picos com uma relação em fase, enquanto pares antagonistas (1 vs. 2 e 4 vs. 5 na Fig. 7) exibam uma relação anti-fase entre si. Estes padrões de saída coordenados em uma preparação cerebral isolada são comparáveis ao movimento natural da antena.

Sistema Central

Centro Mecanossensorial

O inseto cérebro é composto de três regiões distintas anteroposteriorly: o protocerebrum, deutocerebrum, e tritocerebrum. A informação sensorial recebida pelas antenas é principalmente transmitida ao deutocerebrum. Muitos estudos anatômicos esclareceu que o receptor olfativo aferências exclusivamente projeto para o principal centro olfativo ventral deutocerebrum (antennal lobo), e não olfativa (como mechanosensory e gustativos) receptor de aferências projeto para outras regiões do deutocerebrum para o subesophageal do gânglio (Fig. 8). Em contraste com a via olfactiva, as vias mecanossensoriais não foram adequadamente descritas em qualquer espécie de insecto. An anatomical study in P. americana descobriu que mechanoreceptor aferências nos segmentos basal projeto relativamente dorsal na parte dorsal deutocerebrum (também conhecida como dorsal do lobo ou o antennal mechanosensory e centro motor (AMMC)), enquanto mechanoreceptor aferências do flagelo do projeto para o mais ventroposterior áreas dorsal do lobo (Nishino et al. 2005). Estes aforradores mecânicos antenais também projetam até a região anterior do gânglio subesofágico. As projeções centrais dos afferentes mecanossensoriais flagelares exibem um padrão topográfico, refletindo suas localizações periféricas, no deutocerebrum (Nishino et al. 2005). Em relação à sensibilidade cordotonal, Comer e Baba (2011) mostraram que os processos centrais do órgão cordotonal estão localizados do deutocerebrum ao gânglio subesofágico. Mais recentemente, Watanabe et al. (2014) reported that serotonin-immunoreactive afferents from the chordotonal and Johnston’s organs also project to the anteromedial region of the AMMC and subesophageal ganglion.

Motor center

é geralmente aceite que o motor principal da antena do insecto está localizado no lobo dorsal. Embora o centro motor pré-natal tenha sido pouco conhecido na barata, um estudo anatômico elucidou sua organização (Baba e Comer 2008). Pelo menos 17 neurônios motores antenais foram encontrados no deutocerebrum, e foram classificados em cinco tipos de acordo com sua morfologia. Embora as posições dos corpos celulares difiram de acordo com seu tipo, os processos dendríticos destes neurônios são focalizados na área dorsal do lobo dorsal (Fig. 8). Acredita-se que a zona dendrítica esteja localizada dorsalmente ao centro mecanossensorial antinal. Por outro lado, a morfologia central de dois neurônios medianos não emparelhados dorsais (DUM) foi elucidada: ambos os corpos celulares estão localizados na região dorsomedial do gânglio subesofágico, e axônios simétricos bilateralmente dos corpos celulares correm para ambos os lados dos músculos antenais.

Interneurônios

a informação táctil dos mecanorreceptores antenais pode ser retransmitida para os seguintes neurônios para posterior processamento sensorial e/ou expressão de comportamento apropriado. Neste contexto, seria essencial estudar os interneuros mecanossensoriais pré-natais individuais, particularmente nos animais com um sistema nervoso central mais simples. Até agora, vários estudos fisiológicos identificaram tais interneurões em baratas. Entre os interneurões mais conhecidos em P. americana estão os “gigantes”, os interneurões mecanossensoriais descendentes (DMIs) (Burdohan e Comer 1996). Dos dois DMIs identificada (DMIa-1) tem seu corpo celular no protocerebrum, e o outro (DMIb-1) tem seu corpo celular no subesophageal do gânglio (Fig. 9). O axon DMIa-1 estende ramos finos no ipsilateral dorsal deutocerebrum, onde se acredita que o mecanismo de antena e os centros motores estão localizados, corre para o hemisfério contralateral do cérebro, e desce para os gânglios abdominais, enquanto estende processos finos para os gânglios torácicos. O Axon DMIb – 1 também desce em um padrão morfológico semelhante. O DMIa-1 responde exclusivamente aos estímulos mecânicos da antena. O DMIb-1 responde aos estímulos à cabeça e às partes bucais, bem como à antena. O chordotonal órgão é suspeito de ser um dos principais mechanosensory de entrada de origem para o DMIs, porque a sua ablação leva a sério comprometimento em resposta a antennal estimulação mecânica, e os processos centrais das chordotonal órgão de perto sobrepor as neurites de DMIs no deutocerebrum (Comer e Baba de 2011). O DMIs pode ser sensível para o controle de um comportamento locomotor evasivo (ver “comportamento evasivo”).

comportamento

comportamento Anemotático

Anemotaxis, uma resposta locomotora ao vento, é considerada uma estratégia fundamental para encontrar fontes odoríferas localizadas a favor do vento. Em três barata espécies (Blattella germânica, Periplaneta americana, e Blaberus craniifer), o anemotactic comportamento na ausência de sugestões olfactory foi encontrado para ter padrões diferentes, dependendo das espécies e a velocidade do vento (Bell e Kramer, 1979). B. craniifer dirigiu e correu contra o vento em uma ampla gama de velocidades do vento, enquanto B. germanica orientado contra o vento. P. americana orientada para o vento ascendente em velocidades de vento baixo, e para o vento descendente em velocidades de vento elevado. Quando ambas as articulações scape-pedicel e pedicel-flagelar de B. cranifer foram fixadas para prevenir o movimento na pedicel, anemotaxis positiva foi consideravelmente prejudicada. Isto implica que os mecanorreceptores putativos adjacentes à pedicela são cruciais para detectar a direção do vento e a velocidade.

comportamento evasivo

a antena do inseto tem sido considerada não-sensível ao comportamento de fuga. No entanto, a capacidade de resposta parece depender da característica tátil dos estimulantes. Por exemplo, se uma barata (P. americana) entra em contato com um potencial predador (aranha), como detectado pela antena, seria imediatamente virar as costas e fugir da aranha (Comer et al. 1994). Da mesma forma, as baratas podem discriminar características tácteis (provavelmente Textura) entre a aranha e a barata por meio de sonda pré-natal (comer et al. 2003). Pensa-se que os mecanorreceptores do flagelo e dos segmentos basais pré-natais são essenciais para a obtenção de informações tácteis e para iniciar uma resposta de fuga, respectivamente (Comer et al. 2003; Comer e Baba 2011).

Wall-following

Since cockroaches exhibit a positive thigmotaxis, they tender to walk or run along the wall. Durante esse acompanhamento de parede, ambas as antenas se estendem para a frente para permanecer em contato com a parede adjacente. Um estudo comportamental revelou que P. americana é capaz de girar a 25 Hz durante uma rápida sequência de parede (Camhi e Johnson 1999). Esta curva de alta frequência ajuda a evitar colisões, mantendo o corpo a uma distância adequada da parede. Sinais tácteis das antenas seriam essenciais para um comportamento de acompanhamento de parede de alto desempenho. Baba et al. (2011) descobriu que o tipo de resposta de prevenção de colisão (parar, subir, reverter, redirecionar, e assim por diante) depende da configuração de obstáculos detectados pelas antenas. Em particular, a resposta de paragem pode ocorrer quando ambas as antenas simultaneamente entram em contacto com um obstáculo. Por outro lado, a interação mecânica entre o flagelo e a parede afeta o estado da antena: a ponta do flagelo do lado da parede tende a se projetar para frente quando segue uma parede relativamente lisa e para trás quando segue uma parede mais áspera (Mongeau et al. 2013). A distância do corpo da parede é significativamente influenciada pelo estado pré-natal, isto é, mais próximo no estado avançado e mais distante no estado atrasado.Comportamento de negociação de obstáculos

comportamento de negociação de obstáculos

baratas com caminhada sem escape também encontram objetos externos com uma grande variedade de formas em seu caminho e negociá-los de forma adequada, usando informações tácteis a partir das antenas. Harley et al. (2009) investigated the behavioral choice between climb over and tunneling under when a cockroach encounters an appropriate size of “shelf”. Eles descobriram que a escolha depende de como a antena atinge a prateleira. No caso de bater de cima da prateleira, a barata pode empurrar para cima o corpo e tentar subir, e no caso de bater de baixo, pode túnel. Além disso, esta escolha Comportamental é influenciada pelas condições de luz ambiente: sob condições brilhantes, baratas preferem túnel. Uma linha de estudos tem sugerido que o corpo central complexas (CC), um conjunto de interconectadas neuropils localizado ao longo da linha média do protocerebrum, pode desempenhar um papel chave neste comportamentais de escolha, pois focal lesioning do CC resultou em déficits na respectiva tátil comportamentos (Ritzmann et al. 2012).

orientação táctil

When an antenna of a searching cockroach (P. americana) contacts a stable tactile object in an open space, the animal may stop and approach the object with antennation (see the movie below). Similarmente, uma barata amarrada montada em uma passadeira pode tentar se aproximar de um objeto estável apresentado à antena (Okada e Toh 2000). Este comportamento de orientação táctil derivado da antena é provavelmente devido à natureza thigmotática das baratas (ver “Wall-following”). Como a extensão do ângulo de rotação depende da posição horizontal do objeto apresentado, as baratas podem discriminar a posição dos objetos por antenção. A remoção de cabelos nas placas de cabelo da escápula resultou em deterioração significativa no desempenho da orientação táctil (Okada e Toh 2000), sugerindo que os proprioceptores nas articulações antenais são vitais para a detecção da posição de um objeto.

detecção de campo electrostático

tem sido relatado que as baratas parecem evitar um campo electrostático gerado artificialmente (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Esta resposta evasiva pode ajudá-los a evitar, por exemplo, objetos carregados por atrito e linhas de alta tensão. Newland et al. (2008) proposed a possible unique mechanism for electrostatic field detection in P. americana. Após a fixação das articulações antenas entre a cabeça e o escapamento, o animal tratado não podia mais evitar o campo eletrostático. Eles propuseram a seguinte hipótese de trabalho. À medida que uma barata se aproxima de um campo carregado, produziria uma distribuição de carga parcial entre as antenas e o corpo da barata. As antenas são então passivamente desviadas pela força de Coulomb no campo eletrostático. Finalmente, a deflexão da antena pode ser detectada pelas placas de cabelo na articulação cabeça-escapo.

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• Blattodea Cultura website do Grupo
• Barata na Wikipédia

Veja também:

• bicho-Pau Antenas
• Tátil de detecção em Aracnídeos