完全なミトコンドリアゲノムから推論されたチンパンジーの進化史 | Anne Marie

結果と議論

本研究では、新たに派生した全長チンパンジーのミトコンドリアゲノムを用いて、p.troglodytes系統内の多様化のタイミングとトポロジーの最初のmtDNAベースの解析を行った。 同時に我々の分析に種分化と人口レベルの人口統計学的パラメータを組み込むことにより、我々はまた、旧世界のサルと大類人猿から新世界のサルの分割に先立つ最も最近の共通の祖先に戻って主要な霊長類の系統のtMRCA推定値を得た。

チンパンジーとmtDNAのアライメントの系統発生を推定した（図。 図３）およびＢＭＣＭＣフレームワーク中のｂｏｏｔｓｔｒａｐｐｅｄ−ｃｈｉｍｐａｎｚｅｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ（図示せず）。 ブートストラップ-チンパンジーのアプローチは、分析の各実行は、種または亜種ごとに一つのシーケンスだけで構成されていたため、前に標準的なユール種 チンパンジー-プラス分析は、各チンパンジー亜種クレード上の別々の集団レベルの合体プリオールとツリー全体の前にユールの種分化を組み合わせたため、より複雑であった。 これら二つのアプローチから得られた種間tMRCA推定値は統計的に区別できない（表2）ので、最初にHoらによって記述された混合モデルアプローチの有用性を (2008),種間分析のために. いくつかの不一致は、個々の研究と並んで比較に存在するが、我々の種間tMRCA推定値は、霊長類の発散日の既存の核およびmtDNAベースの推定値の範囲内に入る（例えば、Glazko and Nei2003;Satta et al. ら、２ ０ ０ ４；Ｒａａｕｍら、２ ０ ０ ４；Ｒａａｕｍら、 ２ ０ ０ ５；Ｓｔｅｉｐｅｒ ａｎｄ Ｙｏｕｎｇ２ ０ ０ ６；Ｈｏｂｏｌｔｈ ｅ ｔ ａ ｌ． 2007). チンパンジーとアライメントの我々のPhyML分析から得られたトポロジーは、高いノードサポートと期待どおりに課された分子時計の有無にかかわらず、私たちのBMCMCの結果のそれに一致するトポロジーを明らかにした（Wertheimらを参照してください。 2010).

本研究では、1)mtDNAデータに基づくチンパンジー亜種tMRCAsの推定、2)緩和された分子時計の取り込みと化石校正日付の対数正規分布、3)各チンパンジー亜種の多様化のための別々の合体プリオールを持つ霊長類ツリー全体にわたる種レベルのユールの一つの分析への融合など、この分野への重要な進歩を表すいくつかの重要な特徴を実装している。 チンパンジーにおけるこの範囲の研究は、私たちの24の完全なミトコンドリアゲノムを追加する前に不可能でした。 これまで、完全なmtDNAゲノム配列は、四つのチンパンジー亜種（P.t.verus）の一つだけで利用可能であった。 この新たに拡張された配列データから引き出されるべき一つの結論は、一般的なチンパンジーのミトコンドリアゲノムが時計のようなテンポで進化する程度である（図。 4)、発散のでき事の日付を記入するための私達のアプローチの実用性を強化する発見。

私たちの見積もり2.149（1.684–2。６ ５ ７）Ｐ．ｔｒｏｇｌｏｄｙｔｓおよびＰ．ｐａｎｉｓｃｕｓのＴＭＲＣＡについてのＭ Ａは、いくつかの以前の単一遺伝子座および多遺伝子座の研究からの日付範囲内にある（例えば、ｍｔＤＮＡ：Ｈｏｒａｉ ｅ ｔ ａ ｌ． １ ９ ９ ２；Ｒａａｕｍ ｅ ｔ ａ ｌ． 2005年、Y染色体：Stone et al. ２ ０ ０ ２およびａｕｔｏｓｏｍａｌ：Ｂａｉｌｅｙ ｅ ｔ ａ ｌ． １ ９ ９ ２；Ｙｕ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ ０ ３；Ｂｅｃｑｕｅｔ ｅ ｔ ａ ｌ． 2007）、しかし、それは他から得られた≤0.9Maの推定値よりも著しく古い（例えば、X染色体：Kaessmann et al. 1999年autosomal獲得とこんにちは2005年こんにちは2010). 上記の相反する常染色体研究のうちの２つ（Ｙｕ ｅ ｔ ａ ｌ． 2003; WonとHey2005）は同じ50軌跡データセットを利用し、WonとHeyの「isolation with migration」モデルは2つの推定値のうち若いものを生成しました。…………こんにちはこんにちはこんにちは 彼らのモデルはまた、ここ（1.026Ma）またはBecquetらによって報告されたよりもはるかに最近のWithin-P.troglodytes tMRCA（0.422Ma）につながります。 ら（2007）別の最近の多遺伝子座常染色体研究（0.84Ma）。 この類似性にもかかわらず、亜種レベルのTMRCAは、Becquetらによって採用された「平均二乗距離」法に起因する。 私たちのBMCMCの見積もりと矛盾しています。 ほぼすべての日付範囲は、私たちのものよりもかなり古いです。 上記のような日付の不一致は、異なる方法が異なる事象の時間的推定を提供するという事実に起因する可能性があることに注意することが重要で 私たちのBMCMC値は、ミトコンドリア遺伝子ツリーのtMRCAの推定値を提供するのに対し、特に、”移行と単離”モデルは、チンパンジー集団の発散時間を推定するように設

チンパンジー-プラス分析は、1.026（0.811–1.263）Maのp.troglodytesの平均（95％HPD）tMRCA推定値をもたらした（図。 3)、ブートストラップチンパンジーの推定値から得られた値と区別できない値(表2)。 この分布は、チンパンジーのみの解析のルートを較正するために使用されました。 また、これらのアプローチのすべての3つのチンパンジー亜種の発散の定性的に同一の推定につながった（表2）、我々のチンパンジー-プラス分析の混合ユール/合前に示したように

(例えば、Gagneux et al. ２ ０ ０ １；Ｇｏｎｄｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ ０ ６；Ｌｉｕ ｅ ｔ ａ ｌ． 2008),霊長類mtDNAツリーの共通のチンパンジーのクレード内に二つの主要な系統が存在しています(fig. 3). これらの2つの主要なクレードの最も古いtMRCAは0.510（0.387–0.650）Maであり、2つの単系統亜種、P.t.verusとp.t.ellioti（以前はP.t.vellerosusとして知られていた）を含み、それぞれTMRCAは≥0.16Maである。 二つの主要なクレードの若いのtMRCAは0.380(0.296–0.476)Maと推定されています。 Gagneuxらによる分析。 (2001)300以上のミトコンドリアのハプロタイプ(制御領域から415bp、超可変領域I)P.tの単系統のサポートを発見しませんでした。 troglodytesまたはp.t.schweinfurthiiこのクレード内で、著者たちは、系統が代わりに単一の亜種とみなされるべきかどうかを疑問視するように導いた。 私たちの研究では、p.t.schweinfurthiiは、0.111（0.077–0.146）のtMRCAと、P.t.troglodytes系統内の単系統的にネストされたを見つけました（図。 3). この同じトポロジカルパターンは、より短い配列に基づいて以前に報告された（Ｌｉｕ ｅ ｔ ａ ｌ． 2008).

サナガ川は、西にp.t.ellioti/p.t.verus cladeとp.t.troglodytes/p.t.を持つ二つの主要なチンパンジー系統の間の障壁として機能しています。 東にschweinfurthiiクレード。 しかし、この障壁はP.t.troglodytes個体としては完全ではない（WE464;fig. 3)は、カメルーンのp.t.ellioti範囲内のSanaga川の北でサンプリングされました(fig. ２）（Ｇｏｎｄｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ． 2006). サナガ川から、p.t.elliotiの主要な範囲はナイジェリアに西に延びています。 その最も近い親戚、P.t.verusの主要な範囲は、ガーナ南部から西に広がって、数百キロ離れています。 今日では、これら二つの亜種の主要な範囲の間で絶滅を避けている個体群はほとんどなく、十分にサンプリングされていません。 系統地理学的観点からは、P.t.verusとP.t.elliotiの集団間の分離を維持するために歴史的に何が責任があったかは不明である。 Dahomey Gapは、現在のベナンとトーゴを横切って、ガーナ東部に広がる乾燥した森林の大きなストレッチです。 この地域の多くの霊長類や他の哺乳類種の分布と多様化を形作るのに役立つ地理的障壁として大きな役割を果たしたと仮定されている（ブース1958）。 しかし、限られた遺伝的証拠は、P.t.verusとp.t.elliotiの間の障壁として（ナイジェリアの）下のニジェール川を暗示している。 ナイジェリア西部のダホメー-ギャップとニジェール川下流域の間の地域からmtDNA亜型化されたチンパンジーは二人だけであるかのように見える。 これらの個体はP.t.verusとクラスターし、この種はDahomey Gapの東に完全に存在しないことを示している(Gonder and Disotell2006)。

は、P.t.troglodytesとp.t.の間の主要な障壁であることを識別するのがはるかに簡単です。 コンゴ民主共和国北西部のウバンギ川によって分離されているschweinfurthii亜種。 P.t.troglodytesクレード内のp.t.schweinfurthiiのネストされた位置は、P.t.troglodytesがしばらくの間（約380,000年前）に亜種として確立されたことを示しており、既存の西赤道範囲の大部分をカバーしている可能性が高い。 唯一の後（∼100,000年前）、それは初期のp.tことが表示されますか。 シュヴァインフルティの系統はウバンギ川によって残りの人口から隔離され、最終的にはウガンダとタンザニアまで東に大陸を横切って拡大した。

ミトコンドリアのデータだけに基づいて、P.t.elliotiを亜種として指定することが適切であり、特にp.t.schweinfurthiiがネストされているクレードの残りの部分のようにこの系統p.t.troglodytes命名法を割り当てるのではなく、独自の亜種として分類されたままである場合は特にp.t.elliotiを亜種として指定することが適切である。 亜種の範囲は、ほとんどの場合、地理的に区別され、モル形態測定データは、四つの提案された亜種に対応する四つのチンパンジーのサブユニットを識別する(Pilbrow2006)。 チンパンジー感染ウイルスの系統解析もこの分類を支持している。 SFV株は4つの異なるクレードに分類され、それぞれのクレードのウイルスは同じ亜種の野生のチンパンジーに感染する（Liu et al. 2008). 一方、Simian immunodeficiency virus(SIV)は、チンパンジー亜種P.t.schweinfurthiiとp.t.troglodytesの二つだけに感染することが知られています。 P.t.troglodytesからのP.t.schweinfurthiiの単離のさらなる兆候は、それらのSivがチンパンジーとサルSIV系統樹上の異なるクレードに落ちることを発見し、二つのチンパンジー Sivのいずれかからの株（P.t.troglodytesからの株）のみがhivの親系統に交雑種移行を行ったことが知られていることである（Keele et al. 2006).

ミトコンドリア配列に基づく系統推論—完全なミトコンドリアゲノムであっても—は、比較的有効な集団サイズが小さい単一の母性遺伝性の非結合遺伝子座に基づいており、慎重に解釈されなければならない(Ballard and Rand2005)。 それにもかかわらず、我々の研究は、系統発生再構成の最新の方法と新しいチンパンジー mtDNA配列データのかなりの量を組み合わせたものです。 チンパンジー-プラスアライメントの単一のBMCMC分析に種分化と人口人口統計モデルの組み合わせは、私たちのより従来モデル化されたブートストラップチ これらの3つの方法の一貫性は顕著である;それらはすべて木中の本質的に同一のtMRCAを提供した。 この結果は，Ｈｏらから修正されたこの混合モデルアプローチという概念を支持する。 (2008)は、集団または種の中および種間からの配列の系統発生研究に広く適用可能であることを証明することができる。

分類群をブートストラップする方法は、大きなデータセットや計算が困難なシーケンス整列を扱うための有用なアプローチであることが証明できるため、広く関連している可能性があります。 配列の無作為抽出は、多くの集団または種からの多くの配列の整列を、単純な種分化前に分析することができるはるかに小さい整列に変換するこ ブートストラップステップでは、各種または集団をランダムに繰り返しサンプリングすることができます。 これにより、クレード全体の推論を小さく任意に選択されたシーケンスのサブセットに基づいて行う必要がなくなります。