2野生の鳥類のLPAIVの循環
anseriformes(主にアヒル、ガチョウ、白鳥)とCharadriiformes(主にカモメ、アジサシ、ウェーダー)からの野生の水鳥は、h1–16およびN1–9サブタイプのiavの自然貯水池を形成します。 ＬＰＡＩＶが最も頻繁に検出される順序内では，ＬＰＡＩＶが検出される頻度に種間に変化が存在する。 サンプリングバイアスが役割を果たすことを完全に排除することはできないが、LPAIVは、しばしば亜科Anatinae（dabbling and diving ducks）、特にdabbling ducks（Munster et al., 2007). ダブリングアヒルの中で、ほとんどのウイルスはマガモ（Anas platyrhynchos）から単離されている（Munster et al. 2007年、西浦ら。 ら，２ ０ ０ ９；Ｗｉｌｃｏｘ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2011). 特にサブタイプH1–H12のLPAIVは、複数の組み合わせでマガモから単離されている。 チャラドリフォームの順序の中には、家族や種に固有のパターンも存在します。 様々なサブタイプのLPAIVは、家族Scolopacidae、Charadriidae、Laridae、およびAlcidaeの複数の種から単離されており、Laridaeの家族（カモメ、アジサシ、およびスキマー）のメンバーは、最も頻繁にLPAIVに陽性である。 カモメは、h13およびH16のサブタイプのLPAIVの貯留層である可能性が最も高い（Arnal et al. ら、２ ０ １ ５；Ｍｕｎｓｔｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ７；Ｖｅｒｈａｇｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．、2014a）。 ＬＰＡＩＶサブタイプの多様性もまた、年によって異なる（Ｋｒａｕｓｓ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ ０ ４；Ｓｈａｒｐ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ３；Ｗｉｌｃｏｘ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2011).
AnseriformesとCharadriiformesの種に加えて、IAVは比較的低い頻度ではあるが、他の様々な鳥類で発見されている。 これらの追加の宿主におけるIAVの存在は、少なくとも部分的にAnseriformesおよびCharadriiformes（StallknechtおよびBrown、2017）の鳥からのウイルスの拡散と関連している可能性が最も高い。
野生の鳥類におけるLPAIVの有病率の種特異的変動に加えて、LPAIVの有病率にも時空間的な違いがある。 典型的には、北アメリカおよびヨーロッパのマガモにおけるウイルスの有病率は、春および夏の非常に低いものから、秋（秋の移動）および冬の高いものまで, 1985). 秋の移動中のこの高い有病率は、まだIAVに曝されていない移動前および移動中の多数の幼鳥の集合に起因する可能性が最も高い。 鳥類が南下すると、米国、ヨーロッパ、およびアジアの北部での研究中に実証されているように、AIVの有病率は急速に減少するが、北ヨーロッパの一部では高有病率の期間は秋の終わりまで続く(Stallknecht and Shane,1988;Wallensten et al., 2007). 秋の移動の間のピークに加えて、春の移動の間には低いがピークもある（Hanson et al. ら、２ ０ ０ ５；Ｗａｌｌｅｎｓｔｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2006). アフリカ、オーストラリア、南アメリカなどの他の地域では、アヒルのLPAIV有病率の時間的パターンはあまり明らかではない（Gaidet、2016;Gaidet et al. ら，２ ０ ０ ７，２ ０ １ ２；Ｍａｃｋｅｎｚｉｅ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ８ ４；Ｐｅｒｅｄａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2008). しかし、異なる季節の間に気温に大きな変化はありませんが、アフリカの湿地の降雨と表面積の強い季節性があり、繁殖期間の延長と非同期化との組
いくつかの研究では、iavによる感染は、少なくとも部分的に、野生の鳥類の免疫を誘導することが実証されている(Costa et al. ら、２ ０ １ ０；Ｊｏｕｒｄａｉｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ０；Ｌａｔｏｒｒｅ−Ｍａｒｇａｌｅｆ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ３；Ｔｏｌｆ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ３；Ｖｅｒｈａｇｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．、2015b）。 アヒルをＬＰＡＩＶで感染させると、同じＬＰＡＩＶに対する免疫が生じるが、他のサブタイプのＩＡＶに対してもある程度は免疫が生じる（異型サブタイプ免疫）（Ｃｏｓｔａ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ０；Ｌａｔｏｒｒｅ−Ｍａｒｇａｌｅｆ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2013). これらの結果は、カナダのガチョウ（Branta canadensis）の別の研究によって確認された（Berhane et al., 2014). しかし、h13N2およびH16N3ウイルスを用いた黒い頭のカモメ（Chroicocephalus ridibundus）を用いた実験的研究の結果は、相同ウイルスによる1年後の感染は、ウイルス排 2008年にHPAIV H5N1の発生前後の自由生活のミュートハクチョウ（シグナスolor）集団における鳥IAVに対する免疫応答の年齢構造に焦点を当てた別の研究（Abbotsbury、イギリス）では、これらの白鳥が長期的な免疫記憶を発達させることができることを示す年齢とともに蓄積された免疫応答の幅が示されたが、これが高齢での感染の減少をもたらしたかどうかは不明であった（Hill et al., 2016).
LPAIVは主にアヒルの腸管で複製されるため、野鳥の間でのLPAIVの伝達は主に糞便–経口経路を介して行われる。 LPAIVは糞便中で高濃度に放出され、lpaivは温度、pH、塩分、凍結融解サイクル数などの様々な側面に依存して、水中で長期間感染性を維持できることが実証されている(Stallknecht and Brown,2017)。 したがって，水鳥の間でのＬＰＡＩＶの伝達には，水を介した伝達が重要な役割を果たすことが示唆された。 これは、環境ウイルス貯留層内でのＬＰＡＩＶの間接的な伝達がＬＰＡＩＶの疫学において重要な役割を果たすことを示した数学的モデリングによって確認された（Ｒｏｈａｎｉ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2009). LPAIVの宿主種の多くは移動中に長距離を飛ぶので、野生の鳥は長距離にわたって、異なる宿主、集団、および大陸の間でLPAIVを運ぶことができます。 さらに、渡り鳥は、免疫学的にナイーブな渡り鳥が、ＬＰＡＩＶが居住鳥の間で循環している特定の場所に到着した場合、局所増幅器としても作用し得る（Ｖｅｒｈａｇｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．、2014b）。 渡り鳥は長距離にわたってLPAIVを運ぶかもしれないが、地理的に分離されているLPAIVの二つの主要な系統がまだあります：ユーラシアとアメリカの系統（Donis et al. ら、１ ９ ８ ９；Ｏｌｓｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，２ ０ ０ ６；Ｙｏｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2014). さらに、追加の南米南部系統の証拠がある（Pereda et al., 2008). しかし、アヒルとショア鳥の両方の種が定期的にベーリング海峡を横断し、ユーラシアとアメリカのLPAIV系統の間で遺伝子の交換があるという事実にもかかわ 遺伝子の交叉は、北米Ｈ６に取って代わられたユーラシアＨ６遺伝子について記載されている（Ｂａｈｌ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ９）、および北米におけるＨ１ ４Ｈ Ａ遺伝子の導入および持続性（Ｆｒｉｅｓ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ １ ３；Ｒａｍｅｙ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2014). Pearceらによっても実証されました。 (2009)は、北アメリカとユーラシアの間を移動することが知られている種である北ピンテール（Anas acuta）から収集されたLPAIVの系統発生および集団遺伝学的解析を行った（Miller,2006;Nicolai et al.,2005),北アメリカの太平洋渡り鳥のフライウェイの両側で. LPAIVの遺伝子データの分析は、アジア系ウイルスがベーリング海峡に隣接するアラスカの北ピンテールの間で循環していることを明らかにしたが、さらに南, 2009).
lpaivの貯水池としての野生の水鳥の役割についての重要な質問は、感染が臨床徴候を引き起こすかどうかである。 もともとLPAIVは水鳥に病原性がないように適応していると考えられていましたが、様々な研究でLPAIV感染は体重と負の相関があることが示されています（総説は、Kuiken、2013を参照してください）。 さらに、Hoyeらによる最近の研究の結果は、Bewickの白鳥（Cygnus columbianus bewickii）のLPAIV感染が、個々のパフォーマンスおよび募集に間接的な影響をもたらした可能性があることを示, 2016). しかし、感染と移動の減少との因果関係は、これらの研究のいずれにおいても示されていない（レビューについては、Kuiken、2013を参照）。 体重および移動パターンに対するLPAIV感染の影響に加えて、体の状態および年間移動がLPAIV感染に対する感受性に影響を与える可能性があると仮定された（Flint and Franson、2009）。 しかしながら、マガモにおける二次ＬＰＡＩＶ感染を有するＤａｎｎｅｍｉｌｌｅｒらによって実施された研究では、身体状態、感染および免疫能との間に関係は見出されなかった（Ｄａｎｎｅｍｉｌｌｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2017). また、野生のマガモにおけるVan Dijkらの研究では、lpaivの感染と脱落との間の弱い関連性と、身体の状態と免疫状態との間の弱い関連のみが見出された。 野生の鳥の移動パターンに対するLPAIVによる感染の正確な役割はまだ解明されていないが、現在の証拠は、野生の鳥が主にlpaivの無症候性キャリアであるという仮説を支持している。
ウイルスゲノムを配列するための新しい技術の利用可能性は、非常に興味深い結果を提供している時間と空間でLPAIV配列を分析する可能性を大 様々な研究において、複数のサブタイプが同時に、場所、および宿主集団で循環する結果として、異なるＬＰＡＩＶ間の再集合が頻繁に起こることが実証されて ら、２ ０ ０ ８；Ｍａｃｋｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ６；Ｏｌｓｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2015). したがって、野生の鳥類のLPAIVは一過性のゲノム星座を形成し、再集合によって連続的に再構成することが提案されている（Dugan et al. ら、２ ０ ０ ８；Ｏｌｓｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2015). 野生の鳥の間でLPAIVの遺伝子セグメントの継続的な交換にもかかわらず、H4およびh6ウイルスの進化速度はH5N1ウイルスおよびh6インフ