17.3:膜と膜脂質

すべての生きている細胞は細胞膜に囲まれています。 植物細胞（図\(\PageIndex{1A}\)）と動物細胞（図\(\PageIndex{1B}\)）は、膜に囲まれた細胞核を含み、細胞の遺伝情報を保持しています。 細胞膜と核膜の間のすべて—細胞内液やミトコンドリアやリボソームなどの様々な細胞内成分を含む—細胞質と呼ばれています。 すべての細胞の膜は基本的に同様の構造を持っていますが、膜機能はある生物から別の生物へ、さらには単一の生物内のある細胞から別の細胞へと この多様性は、主に膜中の異なるタンパク質および脂質の存在から生じる。

図\(\PageIndex{1}\):(A)理想化された植物細胞。 ここに示されているすべての構造がすべてのタイプの植物細胞で発生するわけではありません。 （Ｂ）理想化された動物細胞。 ここに示されている構造は、すべてが単一の動物細胞で発見されることはめったにありません。

細胞膜中の脂質は極性が高いが、脂質の一部はイオン性で水に溶解するが、残りは炭化水素構造を持ち、非極性物質に溶解するという二重の特 多くの場合、イオン性部分は「水を愛する」ことを意味する親水性部分と呼ばれ、非極性部分は「水を恐れる」（水によってはじかれる）ことを意味する疎水性 水中で自由に浮遊させると、極性脂質は、ミセル、単分子層、および二分子層のいずれかで自発的にクラスタ化されます（図\(\PageIndex{2}\)）。

図\(\PageIndex{2}\):水中で自発的に形成された極性脂質構造:単分子層、ミセル、および二分子層

ミセルは、脂質の炭化水素尾が疎水性であることが集合体の中心に向けられ、周囲の水から離れており、親水性頭部が水と接触して外側に向けられている凝集体である。 各ミセルは、脂質分子の数千を含むことができます。 極性脂質はまた、水の表面上に1分子の厚さの層である単分子層を形成してもよい。 北極の頭部は水に直面し、非極性の尾は空気に付く。 二重層は、疎水性の尾部が親水性の頭部からなる内面と外面との間に挟まれるように配置された脂質の二重層である。 親水性の頭部は二重層の両側の水と接触して二重層の中で隔離される尾が水が付いている接触を持っていることから防がれる一方である。 このような二重層はすべての細胞膜を構成しています（図\(\PageIndex{3}\)）。

図\(\PageIndex{3}\):細胞膜の模式図。 典型的な動物細胞を囲む膜は、コレステロールとタンパク質分子が埋め込まれたリン脂質二重層である。 短いオリゴ糖鎖が外表面に付着している。

二重層内部では、疎水性尾部（すなわち、脂質分子の脂肪酸部分）は分散力によって相互作用する。 相互作用は、不飽和脂肪酸の存在によって弱まる。 その結果、膜成分はある程度自由に粉砕され、膜は流体として記載される。

細胞膜に見られる脂質は、様々な方法で分類することができます。 リン脂質はリンを含む脂質である。 糖脂質は糖を含む脂質である。 後者は、細胞膜の外側表面にのみ見出され、細胞の表面マーカーを区別する役割を果たし、したがって細胞認識および細胞間通信に役立つ。 スフィンゴ脂質は、グリセロールではなく不飽和アミノアルコールスフィンゴシンを含むリン脂質または糖脂質である。 代表的な膜脂質の図式構造は、図\(\PageIndex{4}\)に示されています。

図\(\PageIndex{4}\):いくつかの重要な膜脂質の成分構造

ホスホグリセリド(グリセロリン脂質としても知られている)は、細胞膜中で最も豊富なリン脂質である。 それらは、最初の2つの炭素原子に結合した脂肪酸を有するグリセロール単位で構成され、アルコール分子でエステル化されたリン酸単位（通常はアミノアルコール、図\(\PageIndex{5}\)の部分（a）のように）は、グリセロールの第3の炭素原子（図\(\PageIndex{5}\)の部分（b）のように）に結合している。 ホスホグリセリド分子は、リン酸単位（図\(\PageIndex{5}\)の部分（b））までのトリグリセリドと同一であることに注意してください。

ホスホグリセリドには2つの一般的なタイプがあります。 アミノアルコールとしてエタノールアミンを含むホスホグリセリドは、ホスファチジルエタノールアミンまたはセファリンと呼ばれる。 セファリンは、脳組織および神経に見出され、また、血液凝固において役割を有する。 アミノアルコール単位としてコリンを含むホスホグリセリドは、ホスファチジルコリンまたはレシチンと呼ばれる。 レシチンはすべての生きている有機体に発生します。 セファリンと同様に、それらは神経および脳組織の重要な成分である。 卵黄は特にレシチンが豊富です。 大豆から隔離される商業等級のレシチンは乳化剤として食糧で広く利用されています。 乳化剤は、油と水のような通常は混合しない2つの液体の分散液であるエマルジョンを安定化させるために使用されます。 多くの食品は乳剤です。 ミルクは水のバター脂肪の乳剤です。 ミルクの乳化剤はカゼインと呼ばれる蛋白質です。 マヨネーズは、卵黄中に存在するレシチンによって安定化された水中のサラダ油のエマルジョンである。

最も単純なスフィンゴ脂質であるスフィンゴミエリンは、それぞれ脂肪酸、リン酸、スフィンゴシン、コリンを含んでいる（図\(\PageIndex{6}\)）。 それらはリン酸を含んでいるので、それらはまたリン脂質として分類されます。 スフィンゴミエリンは、神経細胞の軸索を取り囲むミエリン鞘の重要な成分である。 多発性硬化症は、ミエリン鞘の損傷に起因するいくつかの疾患の一つである。

ほとんどの動物細胞には、cerebrosidesと呼ばれるスフィンゴ脂質が含まれています（図\(\PageIndex{7}\)）。 セレブロシドは、脂肪酸であるスフィンゴシンと、ガラクトースやグルコースから構成されています。 従ってそれらはスフィンゴミエリンに類似していますが、コリンの隣酸塩グループの代わりに砂糖の単位があります。 Cerebrosidesは神経および脳細胞の膜の重要な要素です。

図\(\PageIndex{7}\):Cerebrosides. Cerebrosidesは砂糖の単位を含んでいるスフィンゴ脂質です。

ガングリオシドと呼ばれるスフィンゴ脂質はより複雑であり、通常は三から八個の単糖および/または置換糖の分岐鎖を含む。 それらの糖成分のかなりの変化のために、ガングリオシドの約130品種が同定されている。 ほとんどのセル間認識および通信プロセス（例えば、血液型抗原）は、これらの化合物中の糖の配列の違いに依存する。 ガングリオシドは神経細胞の外膜で最も一般的ですが、他のほとんどの細胞の外膜でも少量で発生します。 セレブロシドとガングリオシドには糖基が含まれているため、糖脂質にも分類されます。