生物工学におけるコッコリソフォア石灰化の役割

はじめに

生物学的に堆積した石灰岩は、地球の地質学の特徴であり、正式に大気中のCO2として存在していたcの貯水池を提供しています。 多くの石灰岩は、炭酸カルシウム（Caco3）のコッコリスを合成する能力を特徴とする植物プランクトンの国際的で生態学的に重要なグループであるcoccolithophidsの活 コッコリスの生産は、世界の生物地球化学サイクルの主要な貢献者であり、コッコリソホリドを組み込んだ海洋粒子にバラストを提供することによ この重要性にもかかわらず、生物自体のコッコリス産生の機能は不明のままである; 提案はgrazersに対する保護、沈降率の調節および入射光の規則を含んでいた。 役割は種や環境に固有のものかもしれませんが、これらの機能のいずれかを支持する明確な証拠は欠けています。 ここでは、制御、または生物工学、coccolithophoridsが住んでpH環境における石灰化の役割のための証拠を提示します。 生物の進化のためのドライバーは、それらの生物に即時の関連性のある環境ですが（ここでは、pHのために、それは細胞にすぐに隣接する水であり、ブルーム; ）、コッコリソホリド活動の累積的な結果は、惑星および地質学的スケールに大きな影響を与えてきた。

すべての生物は、通常、資源を除去し、廃棄物を放出することによって、その環境を変更します。 海洋生態系では、光合成植物プランクトンはCO2と栄養素を除去してその成長をサポートし、それによって炭酸塩化学を変化させ、海水pHを増加させる。 CO2ドローダウンに伴う塩基性化は、一次生産の高い速度で最も顕著である。 しかし、低細胞密度であっても、CO2取り込みは、より大きな植物プランクトン細胞およびより小さな細胞の凝集体の周りの微小環境におけるpHに影響 その結果、植物プランクトンは、成長に有利な内部pH範囲を維持する必要性に対して設定された生理学的プロセスに起因する外部pHの変化を許容しな

石灰化はコッコリソホリドで細胞内で起こり、成熟したコッコリスが分泌され、コッコリスが脱離する可能性のあるコッコスフェアを形成する。 コッコリス生産の重要な特徴は、Caco3の沈殿がH+生産をもたらすことである。 その結果、c-獲得における直接的な役割は、石灰化由来のH+C-固定のためのCO2への重炭酸塩の変換を容易にすることで、提案されている。 しかし，海水の操作によるｃｏｃｃｏｌｉｔｈｏｐｈｏｒｉｄｅｍｉｌｉａｎｉａｈｕｘｌｅｙｉにおける石灰化の調節は，光合成Ｃ固定または成長にほとんど影響を与えない。 石灰化はまた、C制限条件下でE.huxleyiのC濃縮機構として作用しない。 その結果，石灰化と光合成炭素取り込みが直接リンクする可能性は低いと思われる。 しかし、石灰化によるＨ＋産生は、別の方法で細胞に利益をもたらす可能性がある。 光合成および呼吸は、それぞれ近位ｐ ｈの増加または減少をもたらし、正味の光合成は、より高い細胞密度でバルク水の有害な塩基化をもたらす。 一意コッコリソホリドのために、石灰化由来のH+は、潜在的に粒子状無機炭素（PIC）と粒子状有機炭素（POC）合成との間の比の慎重な変調を通じて細胞の周り

私たちは、安定したpHでの成長がエミリアニアを含む植物プランクトンの成長に有益であるという実験的証拠を持っており、それらの実験での生 ここでは、石灰化がpHに及ぼす影響を考慮し、それらの結果（粒子状無機炭素と有機炭素の生成比、PIC：POCprod）を細胞比（PIC：POCcell）の文献データと比較するために、そのモデ 我々は、石灰化と光合成の間の適切な変調が一意に強化された一次産生中に個々の細胞の成長条件を最適化するために安定した近位pHを提供し、コッコリソホリドは、その環境を生物工学することができるそれを通してメカニズムを提供することを仮定します。

材料と方法

直径5μ mの石灰化植物プランクトンの成長のシミュレーションを行い、名目上は以下Emilianiaと呼ばれました。 このモデルは、変数の化学量論的（すなわち、C：N：P）を提供する。 : Chl）資源の利用可能性（CO2、硝酸塩、アンモニウム、リン酸塩、光）による制限を含む植物プランクトンの成長の説明。 デフォルトのシミュレーションに使用された最大比成長率は1d−1でした。 このモデルは，炭酸塩化学の変化と光合成（栄養同化を含む），呼吸，石灰化，大気-海面および混合層光帯と深層水との界面におけるガス交換を完全に考慮した物理化学環境の記述の中で実行された。 表面光は1000μ mol m−2s−1で12L：12Dサイクルで提供され、栄養素はデフォルトの16μ m硝酸塩（N）と1μ mリン酸塩（P）で供給された。

シミュレーションは、粒子状無機C（コッコリス）と有機C（バイオマス）のバイオ生産の一定の比率を仮定して、異なる条件下で実行されました。 以下では、これらの生成物の質量比をＰＩＣ：Ｐｏｃｐｒｏｄと称する。 ＰＩＣ産生はＣ固定と同時に起こるようにシミュレートした。 藻類のブルームの成長は20d以上、または遅い成長と高栄養シミュレーションのために、40dをシミュレートしました。 初期値は、塩分35、16℃で適用された大気pco2との平衡値であり、pco2の異なる初期値から始まるシミュレーションでは、植物プランクトンが優勢な条件に適応し、したがって適応株の成長速度は同じであると仮定された。 これは経験的証拠と一致しています。 ここでの目的は、外部ｐＨを一定の（そしてそこから最適と仮定した）値に近く維持したＰＩＣ：Ｐｏｃｐｒｏｄの値を決定することであったので、成長速度に対する可変ｐＨの効果は仮定されなかった（Ｃ ｆ）。

ブルーム発生中の海水（すなわちpH）の変化は、主にCO2および炭酸イオンの物理的フラックスと一次生産および呼吸の速度を反映しています。 EMILIANIAによって示されるPIC:POCprodによってこの純変更は塩基化（pHの上昇）または酸性化（pHの落下）をもたらす。 表示目的のために、シミュレートされた成長期間にわたるH+イオン濃度の極端な変動は、そのシミュレーションに使用される初期に正規化されています。 この変動は％Δ Ｈ＋として表される。 高PICでの偏差 : POCprodは酸性化に関連付けられており、低PICでの偏差：POCprodは塩基化に関連付けられている;非石灰化植物プランクタ（すなわちPIC：POCprod=0）は塩基化の最大レベルを生

詳細は電子補足資料に記載されています。

結果

シミュレーションにより、光合成と石灰化速度のバランスがコッコリソフォリドの周りのpHにどのように影響するかを調べました。 私たちはPICを決定しました : POCprodは、（i）成長が固定pH環境で最大化され、（ii）Emilianiaが適用されたpco2で成長を最大化するように進化すると仮定して、phを開始するものは何でも、最も密接に一定のpHを維持した値である。 したがって、最適PIC:POCprodは、シミュレートされたブルームイベント中に最小の変化(すなわち0δ h+)をもたらすものとして定義されます。

図1は、大気中のpco2およびPIC:POCprodに対するδ h+のプロットを示しています。 PCO2が増加するにつれて（すなわち、産業前から将来のpCO2シナリオへ）、最適なPIC：POCprodは200ppmのpCO2で1.5から1000ppmで1.05に低下します。 高いPICを維持する:POCprodは高いpco2でますます有害になります。 絶対偏差は海水の最初のpHそして緩衝容量がより低いので高いpco2（OAの条件）で最も大きかった;OAの下で、最適PIC:POCprodはかなり下がり、高いPIC:POCprodに対して選 状況は、高および低成長率エミリアニアと同様である（図1a対b）が、海水のpHは、CO2消費と大気ガス交換の両方を反映しているため、PICを最適化するための選択的圧力：POCprodは、遅い成長システムで減少することが期待されている。

図2は、異なる栄養負荷または物理的条件を有する400ppmのpco2（現存する大気）でのシミュレーションの比較プロットを示し、ゼロ石灰化電位（すなわちPIC：POCprod=0）を有する植物プランクトンの花のδ h+の値を含む。 より高い栄養負荷はより強い偏差を運転し、わずかにより高い最適PIC:POCprod。 アンモニウム（酸性化を促進する）を用いた成長は、高いPIC:POCprodでより低い最適PIC:POCprodおよびより高いδ h+を駆動する（図2a）。 大気と海のCO2交換を最小限に抑える穏やかな条件は、光合成中のより大きな塩基化を助長し、より高い最適なPICを駆動する：POCprod（図2b）。 より冷たい水条件（デフォルトの風速）は、最適なPIC：POCprodを低下させる炭酸塩化学およびガス交換速度の変化に関連している。 成長が遅い(図1bと一致する)と応答曲線が平坦化され、最適なPIC:POCprodもわずかに低下します(図2b)。 深い混合層の成長は、水柱ガス交換速度の低下と、（光減衰による）成長速度の低下と関連しており、ここではδ h+の範囲が低下し、最適なPIC：POCprodも上昇する。 より浅い混合層はδ ｈ＋を強調するだけでなく，最適ＰＩＣ：Ｐｏｃｐｒｏｄを低下させるだけでなく，エミリアニアが高いＰＩＣ：Ｐｏｃｐｒｏｄと共に成長するときに非常に高いδ ｈ＋を示す。

ディスカッション

植物プランクトンの成長は一定のpHで最適であり、塩基性化と酸性化は有害である。 石灰化は根本的に環境を変えることができ、潜在的に光合成主導の塩基化に対抗し、不十分に調節された場合には近位水（およびそこからバルク水）の酸性化を引き起こす可能性がある。 海水pHの低下に対するE.huxleyiの感度は、他の炭酸塩系パラメータの変化ではなく、の増加によるものである。 これは、原形質膜中の電圧ゲートH+チャネルを介したH+流出が低い海水pHではあまり効果的ではないため、pH恒常性の異常なメカニズムに関連している可能性がある。 Coccolithophoresの成長はまたpH>8.6で禁じられます。 H+ポンピングを介してpH恒常性のコスト対我々の仮説を介して必要に応じて、外部pHを安定させるためのメカニズムとして石灰化に関連するエネル

Emiliania bioengineerは成長を最適化するために外部pHを使用していますか？ モデルによって報告されているように、ｐｉｃ：Ｐｏｃｃｅｌｌはｐｉｃ：Ｐｏｃｐｒｏｄよりも低いと予想されることに留意すべきである。 したがって、これらの比率の比較は傾向を参照する必要があります。 これを考慮に入れると、最適なPICが偶然以上のものであるように見えます : シミュレーションにより示したｐｏｃｐｒｏｄは，炭酸塩系パラメータで変化するＰＩＣ：Ｐｏｃｃｅｌｌの実験測定と一致した。 PIC:E.huxleyiのPOCcellは増加するpco2と1.0から0.3に減る;メタ分析はこの傾向が緊張および実験条件の広い範囲を渡ってそして他の石灰化の種と一貫してい 高pH>8.5では、PHの低下を促進するためにPIC：POCprodがさらに増加することが予想されるが、pH>8.5でのCoccolithus pelagicus細胞のPIC：POCcellは1未満である; ｐｈの上昇に伴う成長速度の低下は，この種の高い石灰化速度を維持することができないことを示している可能性がある。

コッコリソフォアがその環境を改変するように作用する可能性が最も高い状況は、高細胞密度での高成長中、開花中である。 世界的には、E.huxleyiは現在、外洋および沿岸環境で1から30×106細胞l−1の範囲の自然なブルーム密度で、最も豊富なブルーム形成種です。 私たちのデフォルトのシミュレーションは、80×106細胞l-1（電子補助材料を参照）のピーク栄養豊富なブルームのサイズを記述しますが、石灰化（すなわちPIC：POCprod=0）の非存在下では、バルク海水pHの有意な偏差は、自然なブルーム（20−40×106細胞l−1）に沿った細胞密度で明らかである。 したがって、自然界での石灰化は、成長のためにより有利な環境pHを維持することによって選択的利点を提供することは非常に実現可能である

: POCprodは、海水の酸性化の危険性のために潜在的に危険です。 したがって、石灰化の慎重な調節が期待され、実際にEmiliania（および他の石灰化植物プランクトン）は、石灰化プロセスの内在化を通じて細かい調節の範囲 石灰化の密接な調節は密な懸濁液で特に重要である;塩基化はそのような条件で最も高く、従って高いPICを期待するかもしれないが:POCprodは利点であると、光合性および石灰化の両方によるDICの集団的なドローダウンは海水の緩衝能力を低下させる。 このような条件下では、海水のpH安定性が弱くなり、ブルームのピーク時のシステム呼吸の増加による酸性化は、人口の突然の崩壊につながる可能性があ 酸性化された水のこの全ブルームの成長プロセスを始めて（高いpco2のOAと、）こうして高いcalcifiersのためのそれ以上の酸性化のより大きい危険を置く。

エミリアニアなどのコッコリソホリドが石灰化を生物工学に進化させたかどうかにかかわらず、成長中のpHを安定させるためにその環境を生物工学に進化させたかどうかにかかわらず、細胞の近位のpHを安定させることは明らかに有利である。 ゼロ石灰化と成長のためのシミュレーション（PIC：POCprod=0;図2）は、石灰化によって提供される塩基化の補償の範囲を示し、その後、石灰化は、本質的に石灰化細胞に 非石灰化種が固定ｐ ｈでの成長によって不利であれば，共発生する非石灰化種との混合花の成長はコッコリソホリドにとって有利である。 これは、通常の植物プランクトンの成長に伴う塩基化の間に、より典型的な上昇したpHで最もよく成長するように非石灰化剤が適応された場合に可能である。

シミュレーションでは、OAシナリオでは、低いPIC:POCprodを持つコッコリソフォリドの成長の選択が期待されることが示されています（低いδ h+に対する最適なPIC:POCprodの組 : この最適比は、アンモニウムが成長をサポートする冷水（図2b）（図2a）および浅い混合層（図2c）で再び低くなります。 一緒に最適なPICの減少と：POCprod、我々の結果は、大気中のpco2が750ppmを超えるようにcoccolithophoridsの石灰化が約25％により、より酸性の将来の海で大幅に減少することを示唆し 大規模な花では、石灰化による光合成のための資源の除去もpH安定性に有害である。 したがって、コッコリソホリドは、それらのPIC：POCprodを変更することにより、pH安定性に影響を与える環境条件の変化に適応することが期待できます。 気候変動モデル、特に古生物学的タイムスケールでは、最適なPIC：POCprodを参照することにより、石灰化率の変化をシミュレートすることが可能である可能性があ しかし、生物地球化学的スケールでの石灰化のプロセスは、大きな花を形成する生物の成功（栄養負荷、光、放牧、物理化学的海洋学に関連する）と、個々の生物の石灰化の両方の関数であることに注意することが重要である。 このように、コッコリソフォリド以外の生物に対する提案された生物工学イベントの意味も重要である。

データアクセシビリティ

モデルコードが利用可能であり、電子補足資料（およびそこに引用された参考文献）に記載されているように; コードは、この作業に使用される形式で（つまり、Powersimコンストラクタファイルとして）対応する作成者から取得することもできます。

著者の貢献

K.J.F.は、k.J.F.とD.R.C.のオリジナルのアイデアにモデルを構築し、操作しました。

競合する利益

我々は、競合する利益を持たないことを宣言する。

資金調達

この作業は、ne/F003455/1、NE/H01750X/1およびNE/J021954/1をk.J.F.,Dに助成することにより、英国の資金提供者NERC、Defra、DECCによって支援されました。R.C.とG.W.

脚注