生態学的ニッチモデルに基づくブラジルにおけるシャーガス病ベクターの地理的分布

要約

ブラジルは国内のベクター Triatoma infestansによってシャーガス病の伝染から自由に宣言されていたが、ヒトの急性症例は依然として在来のtriatomine種による伝染に基づいて登録されている。 伝播リスクのより良い理解のために、ブラジルのトリアトミンの地理的分布を分析した。 62のブラジルの種のうち、>20の自治体で発生し、現在のsynanthropic傾向が彼らの生態学的ニッチに基づいてモデル化されました。 ＰａｎｓｔｒｏｎｇｙｌｕｓｇｅｎｉｃｕｌａｔｕｓとＰ．ｍｅｇｉｓｔｕｓは広い生態学的範囲を示したが，ほとんどの種はアマゾンのＲｈｏｄｎｉｕｓｐｉｃｔｉｐｅｓとＲ．ｒｏｂｕｓｔｕｓ，Ｃｅｒｒａｄｏのｒ．ｎｅｇｌｅｃｔｕｓ，Ｔｒｉａｔｏｍａｓｏｒｄｉｄａ，Ｔ．ｃｏｓｔａｌｉｍａｉ，ＣａａｔｉｎｇａのＲ．ｎａｓｕｔｕｓ，Ｐ．ｌｕｔｚｉ，Ｔ．ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ，Ｔ．ｐｓｅｕｄｏｍａｃｕｌａｔａ，Ｔ．ｍｅｌａｎｏｃｅｐｈａｌａ，Ｔ．ｐｅｔｒｏｃｃｈｉａｅ，Ｔ．南ススキのrubrovaria;T. 大西洋の森のtibiamaculataとT.vitticeps。 ほとんどの発生はオープンエリア（CerradoとCaatinga）で記録されたが、我々の結果は、国のすべての環境条件が分析された種の一つ以上に有利であることを示している。

1. はじめに

シャーガス病またはアメリカのトリパノソーマ症は、原生動物Trypanosoma cruziによって引き起こされる慢性かつ潜在的に致命的な感染症です。 吸血感染昆虫（半翅目，Ｒｅｄｕｖｉｉｄａｅ，Ｔｒｉａｔｏｍｉｎａｅ）の糞便による粘膜汚染は最も重要な伝達方法であるが，ｔ．ｃｒｕｚｉで汚染された食物の摂取を介して，輸血，臓器提供者から，経口的に感染する可能性もある。 ワクチン、または効果的な抗寄生虫治療は、シャーガス病の慢性期を治すために利用可能ではないので、居住ベクターの制御は、人間の感染を防ぐための主な戦略である。 もともとラテンアメリカに限定されていたシャーガス病は、先進国への人間の移動のために、非流行地域で世界的な公衆衛生上の懸念になっています。

ブラジルでは、シャガス病国家管理プログラムが1975年から1983年にかけて実施され、Triatoma infestansが700の自治体の居住地に12のブラジル州に蔓延した。 当時、ブラジルの人口の4.2％が感染していると推定され、年間約100,000の新しい症例が記録されました。 1991年、ブラジルはT.infestansに対する殺虫剤散布によるベクトル伝達を減らすことを主な目的とした国際コンソーシアムであるSouthern Cone Initiativeに参加した。 10年の努力の後、このプロジェクトは南コーン州のシャーガス病の伝染に重大な影響を与え、その結果、病気の発生率は94％減少しました。 その後の取り組みは、アンデス地域、中米、アマゾニアでも開始されました。 シャーガス病の全有病率は>16万人から8万人に減少し、2005年に推定され、死亡者数も大幅に減少した。 2006年、Oms Southern Coneの政府間イニシアチブは、ブラジルをt.infestansによるベクトル伝達のないものとして認定しました。 ブラジルでは、現在の推定では1.9万人が感染しており、6万人が1980年代に推定されたものよりもはるかに低い。

2001-2008年に最後のブラジルの血清検査が行われ、104,954人の子供が検出されたが、32例しか検出されず、近年の感染の有意な減少を示している。 それにもかかわらず、シャーガス病の急性症例は、現在、主にアマゾン地域で、ブラジルで記録されています。 これらのケースでは、送信は、家、食品汚染またはネイティブトライアトミン種の国内/peridomestic集団に侵入シルバティックベクターのいずれかを含みます。 これらのトリアトミンの発生は，ベクトル制御を介した成果にとって大きな困難を表している。

現在、トリアトミナエ亜科では、142種が18属と五つの部族にグループ化されています。 これらの種の地理的分布の研究は、トリパノソーマcruzi伝達の疫学的側面を理解するために重要であり、疾患の制御とモニタリングを方向付けるために考慮されなければならない。 重要なベクトル種の潜在的な地理的分布の研究は、疾患のリスク伝達の地理的次元を理解するために重要である。 この文脈では、生態学的ニッチモデリング（ENM）は、種の既知の発生に基づいて地理的および生態学的現象の探索を可能にするツールである。 ENMは、ベクター種のニッチの特性評価、およびベクターと貯水池の分布との関係の分析を含む、最後の十年でシャーガス病の伝達の側面を理解するために広 本研究の目的は，ブラジルにおけるトリアトミン種の地理的分布とその発生地域に関連する要因を分析することである。 最も重要な種の生態学的側面について議論し，ブラジルにおけるＣｈａｇａｓ病ベクターの知識に貢献した。

2. 材料および方法

2.1. 分布データ

ブラジルにおけるトリアトミン種の分布データは、主にLent and Wygodzinsky、Silveiraら、およびCarcavalloらから得られた。 新しい記録は、より最近の研究から得られた。 また、1999年以降に記載された種からの分布データも得られた。 さらに、ロドルフォCarcavalloとHerman Lent Laboratório Nacional e Internacional de Referúncia em Taxonomia de Triatomíneos、Instituto Oswaldo Cruz、FIOCRUZのコレクションのtriatomineレコードを分析しました。 ブラジルの州の保健部門によって提供されたトリアトミンの分布に関する最近の情報も含まれていました。

2.2. 生態学的ニッチモデル

2.2.1. 入力データ

私たちは、合理的な程度の信頼（すなわち、地理座標に参照することができるブラジルのtriatominesの3563レコードをコンパイルしました。 精度は±0.01°である）。 すべての記録はhttp://www.fallingrain.com/world/とhttp://www.ibge.gov.br/の協議に基づいて地理参照されました。 この空間分解能で重複した記録を排除し、地理参照または識別の明らかな誤りを示したいくつかの記録を削除すると、3223の記録が残り、国内で62のトリアトミン種が発生したことが記録された。 これらのデータは、分析のためにスプレッドシートで編成されました。

我々は、以前の分析とそのようなアプリケーションでの豊富な経験に基づいて、堅牢なENM開発を可能にするために、種ごとに20固有の緯度経度ポイントの発生データサンプルサイズ基準を最小値として設定しました。 このしきい値は、17種の合計を残した：Panstrongylus megistus、P.lutzi、P.geniculatus、Triatoma pseudomaculata、T.rubrovaria、T.sordida、T.tibiamaculata、t.petrocchiae、T.brasiliensis、T.melanocephala、T.costalimai、T.vitticeps、Psammolestes tertius、Rhodnius neglectus、R.nasutus、R.pictipes、およびR。ロブスタス 種Psの排他的なsylvatic性質を考慮して。 tertius、我々はその後の分析にこの種を含めなかった。 今回、Barveたちの研究グループは、種の地理的分布を理解するためのBiotic-Abiotic-Mobility(bam)フレームワークにおいて、分散領域と一致する領域全体でニッチモデルと分布モデルを較正することを推奨した。これは、我々が十分に同意する主張である。 本質的にこの研究の種のすべてが広い地理的分布を持っているので、我々はMの比較的広い定義に慣れています。 MとSの両方が、非常に異なる理由ではあるが、プレゼンスレコードを生成する可能性のある領域を決定し、発生データがブラジルの範囲からのみ来たため、校正領域をM≤Sと定義し、この場合はブラジルの全範囲である。

ブラジル全体の環境変動を特徴付けるために、我々は2つの非常に異なる環境データセットを使用しました：マルチテンポラル遠隔感知画像と気候データ。 マルチテンポラル（毎月）正規化された差分植生指数値（NDVI、”緑度”指数）は、高度な非常に高解像度放射計衛星から引き出されました。 これらのデータセットは、約1kmのネイティブ空間分解能を持ちます。 これらの緑度指数の毎月の性質（April1992–March1993）は、全国の植生フェノロジーの詳細なビューを効果的に提供し、最近の分析では非常に有用で有益であることが証明 1992年から1993年の年は、発生データの多くの時間的起源とよく一致しています。

第二の環境データセットは、WorldClimデータアーカイブから引き出された1950年から2000年の気候を特徴付ける”生物気候”変数で構成されていました。 過度に次元の環境空間でモデルを校正することの交絡効果を避けるために、我々は気候データアーカイブ内の19の”生物気候”変数のサブセットのみを選択しました：年間平均温度、平均日周範囲、最も暖かい月の最高温度、最も寒い月の最低温度、年間降水量、最も雨の月の降水量、および最も乾燥した月の降水量。 両方の環境データセットは、発生データの地理参照のおおよその精度に一致するように、分析のために0.0417°の空間分解能にリサンプリングされました。

2.2.2. モデリング戦略と方法

異なるアルゴリズムは、特定の状況で異なる長所と短所を持っているため、方法の選択が重要な考慮事項になります。 この研究の特定の特性を考慮すると、つまり、関心のある領域はサンプリングされた領域であり、より広いまたは他の風景上のモデルの転送を必要としない—Maxentは優れた選択肢であるように見えた。 Maxentを”最良の”アルゴリズムとして特定する最近の比較研究は単純化しすぎていますが、私たちの経験と分析は、それが実際にこの特定の研究にとって理想的な選択であることを示しています。 既定のパラメーターを使用しましたが、ブートストラップサブサンプリングに基づいて5つの反復分析を使用してランダムなシードを選択しました。

モデル結果については、環境データセットと種の組み合わせごとに、生のMaxent出力を独立してしきい値にしました。 ニッチモデリングアプリケーションにおける省略誤差がコミッション誤差よりもかなり優先されるという事実を強調するために，データセットにある程度の誤差が存在する可能性があるという事実を考慮した最小訓練存在しきい値法の修正版を用いた。 具体的には、発生データの意味のある誤差の予想量であるσを5％で推定し、モデルキャリブレーションデータの100−σ=95％を含む適合性レベルでしきい値モデルを推定して、ランドスケープ上の可能性のある存在と不在を要約するバイナリモデルを生成しました。 このステップは、AVHRRと気候データセットの両方に基づくモデルによって適切であると判断された場合にのみ、適切な領域を保持する効果がありました。 我々は、我々の最初の仮説は、ブラジルのすべてが潜在的な植民地化のためにそれぞれの種に利用可能であるということであったので、我々は潜在的から実

分析は、広く分布している（すなわち、よくサンプリングされた種の最初のリストに含まれている）およびヒト疾患に重要なトリアトミン種の種の多様性に焦点を当てた。 その結果、我々は上記の16種のそれぞれについて最終的な、しきい値、および結合されたマップを取り、それらを合計した—各マップのバイナリ性質を考えると、合計はブラジル全土に存在する種の数の仮説をもたらす。 ブラジル全体の環境変動に対する種の応答のビューを提供するために、我々は全国の1000ランダムなポイントをプロットし、それぞれに割り当てられた(1)各種の予測された存在または不在と(2)二次元の容易にアクセス可能で視覚化可能な空間における気候次元の変化の多くを要約する生物気候データセットの最初の二つの主成分の値。

3. 結果

3.1. 多様性パターン

ブラジルでは、既知の142種のトリアトミン種のうち62種が発見されている（表1）。 62種（63％）のうち三十から九はブラジルでのみ発生します。 ブラジル北東部のバイーア州は、種の最大数を持っています（25spp。）、マト-グロッソ（18spp.）中西部では、パラおよびトカンチン（15spp。）北部では、ミナスジェライス州（15spp。）の南東部に位置する。 リオ-グランデ-ド-スルは、ブラジル南部で最大の種数を持つ州である（11spp。). アクレとアマパーは、記録された種の数が最も少ない州です（表1）。

62のトリアトミン種をバイオームでグループ化し、最大数の種がセラドバイオーム（σ=24;39％）に生息し、アマゾン（Σ=16;26％）、Caatinga（σ=15;24％）、大西洋林（σ=15;24％）に続いていることに留意した。 より少ない種は、パンタナール（λ=9;15％）とススキ（λ=8;13％）のバイオームで記録されました。 いくつかの種の地理的分布は、特定のバイオームの分布と強く一致し、他の種（例えば、P.geniculatusとT.sordida）は少なくとも四つのバイオームで発生した（図1）。 これらの種のほとんどは、発生の大部分（70％）が記録されたcerradoとcaatingaの生物群系のオープンエリアで発生します。

フィギュア1

各領域に落ちる既知の発生の割合に基づいて計算されたバイオーム全体のトリアトミンの16種の相対的な発生。

3.2. 生態学的ニッチモデル

私たちは、よくサンプリングされ、synanthropic傾向を提示している16ブラジルのtriatomine種の生態学的ニッチをモデル化しました。 これらの種のうち、P.geniculatusとP.megistusは広い生態学的および地理的分布を示した（図2）。 R.neglectus、T.costalimai、T.sordidaの分布は、ブラジル中央部のCerrado biomeと一致していました(図3)。 一方，Ｒ．ｎａｓｕｔｕｓ，Ｐ．ｌｕｔｚｉ，Ｔ．ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ，Ｔ．ｐｓｅｕｄｏｍａｃｕｌａｔａ，ｔ．ｍｅｌａｎｏｃｅｐｈａｌａ，およびＴ．の分布は，ｒ．ｎａｓｕｔｕｓ，Ｐ．ｌｕｔｚｉ，Ｔ．ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ，Ｔ． petrocchiaeはブラジル北東部のCaatingaと一致していた(図4)。 また、ブラジル北部ではr.robustusとR.pictipes（図5）、南部ではT.rubrovaria（図6）、大西洋林ではT.tibiamaculataとt.vitticeps（図7）の確率が高いことも指摘しました。

フィギュア2

ブラジルで広く分布しているトリアトミン種の潜在的な分布として予測される生態学的ニッチモデル。 （ａ）Ｐａｎｓｔｒｏｎｇｙｌｕｓｇｅｎｉｃｕｌａｔｕｓおよび（ｂ）Ｐ．ｍｅｇｉｓｔｕｓ。 種の既知の出現は黄色の正方形として示され、最終的なコンセンサス予測は黒の陰影として示されている。 気候的根拠のみに基づいて適切であると特定された領域は青色で示され、正規化された差分植生指数（NDVI）のみに基づいて適切であると特定された領域

フィギュア3

生態学的ニッチモデルは、ブラジル中央部のtriatomine種の潜在的な分布として予測されています。 （ａ）Ｒ．ｎｅｇｌｅｃｔｕｓ、（ｂ）Ｔ．ｃｏｓｔａｌｉｍａｉ、および（ｃ）Ｔ．ｓｏｒｄｉｄａ。

フィギュア4

ブラジル北東部におけるトリアトミン種の潜在的な分布として予測される生態学的ニッチモデル。 （ａ）Ｒ．ｎａｓｕｔｕｓ、（ｂ）Ｐ．ｌｕｔｚｉ、（ｃ）Ｔ．ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ、（ｄ）ｔ．ｐｓｅｕｄｏｍａｃｕｌａｔａ、（ｅ）ｔ．ｍｅｌａｎｏｃｅｐｈａｌａ、および（ｆ）Ｔ．ｐｅｔｒｏｃｃｈｉａｅ。

フィギュア5

生態学的ニッチモデルは、アマゾンのtriatomine種の潜在的な分布として予測されています。 および（ｂ）Ｒ．ｐｉｃｔｉｐｅｓ。

フィギュア6

生態学的ニッチモデルは、T.rubrovariaの潜在的な分布として予測される。

フィギュア7

生態学的ニッチモデルは、大西洋森林トライアトミン種の潜在的な分布として予測される。 （ａ）ｔ．ｔｉｂｉａｍａｃｕｌａｔａおよび（ｂ）Ｔ．ｖｉｔｔｉｃｅｐｓ。

3.3. 種の分布を決定する要因

3.1および3に記載されているように。2、種の発生範囲と生物群系との間には明確な関連が存在する。 モデル化された16種の全体的な地図の多様性（図8）は、これらの種の発生に最も有利な地域が南アメリカ東部のオープンエリアの対角線にあるCerradoとCaatingaに集中していることを示しています。

フィギュア8

ブラジルのトリアトミン種の多様性マップ、トリアトミンバグの16種の生態学的ニッチモデルに基づいています。 白い領域には、この分析に含まれる16のうち、発生すると予測される種はなく、最も暗い赤色の領域には、発生すると予測される13の種があります。

ブラジルの環境空間全体のトリアトミン種の分布のビューは、サブファミリーの広い環境多様性を示しています（図9）。 基本的に、国に代表されるすべての環境条件には、分析された16種のうちの1つ以上が生息しています。 ほとんどの種は、アマゾンのR.pictipesとR.robustus、CerradoのTriatoma sordidaとR.neglectus、CaatingaのT.brasiliensisとP.lutzi、遠く南のT.rubrovariaなど、分布する地域によって分類されます。 要するに、しかし、ビューは、明らかにいくつかの地域が他のものよりもはるかに高いリスクにあるが、ほとんどどこにもチャガスの伝送リスク無視で

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フィギュア9

ブラジルにおける16種のトリアトミン種の分布は、七つの気候次元の変化を要約する最初の二つの主成分として要約された環境変動に関する。 ブラジル全体の環境変動に対する種の応答のビューを提供するために、我々は全国の1000ランダムポイントをプロットし、それぞれ（1）それぞれの種の予測

4. ディスカッション

本研究では、ブラジルにおける62種の三アトミンの地理的分布を分析します。 我々は、種の大多数は、ブラジル全体で20未満の自治体に制限された分布を持っていることがわかりました。 ブラジルに広く分布する16種のsynanthropic種の分布の分析は、ブラジルの生物群系との明確な関連を示し、CerradoとCaatingaが最高の多様性を示すものであることを示 種数が最も多いブラジルの州はバイーア州とマト-グロッソ州である。 結果は、全国に代表される基本的にすべての環境条件が分析された16種のうちの一つ以上が生息していることを示唆している。

Panstrongylus megistusは、Silveiraによって指摘されているように、ブラジル全土に最も広く分布していた種であった。 大西洋林はＰ．ｍｅｇｉｓｔｕｓの範囲の中心を表していると思われるが，本種はＣｅｒｒａｄｏ（”ｍａｔａｓｄｅｇａｌｅｒｉａ”）とＣａａｔｉｎｇａ（森林残党）の湿った地域にも広く分布している。 P.megistusは、居住環境への適応の明確なレベルを示しています：南部では、主にシルバティックエコトープで発生しますが、南東部と北東部では、疫学的に重要 P.megistusは、多くの場合、有袋類に関連付けられている樹木の生息地で中空の木を好むようです(Didelphis spp.この自然史は、他のトリアトミンベクター種と比較した場合、P.megistusの自然感染の高レベルを説明しています。 広い地理的分布，居住地に侵入し植民地化する能力，およびＴ．ｃｒｕｚｉ感染の高レベルは，Ｐ．ｍｅｇｉｓｔｕｓがＴ．ｉｎｆｅｓｔａｎｓの制御後のブラジルで最大の疫学的重要性の種であることを示している。

P.geniculatusは、ブラジルとアメリカ大陸に非常に広く分布し、少なくとも16カ国で発生するもう一つのトリアトミン種です。 シルバティック環境では、p.geniculatusはアルマジロの巣に優先的に生息する（Dasypus spp. また、ブラジルのいくつかの州では成人による居留地侵入が検出されており、居留地周囲コロニーも発見されている。 それにもかかわらず、そのsynanthropic行動とベクトル能力は、P.megistusのものほど関連していません。 このトリアトミンの咬傷は痛みを伴い、宿主のアレルギー反応を引き起こし、家庭環境での血液食事を困難にし、その結果、人工生態系の植民地化の可能性を減少させる。 P.geniculatusとP.geniculatusの広い範囲 メギストスは哺乳類（有袋類とアルマジロ）によって自然に促進される可能性があり、将来の研究では、これらのトリアトミンの地理的分布を潜在的な宿主と並行して分析することで、これらの可能性を明らかにすることができる。

Cerradoでは、最も広く分布している種はT.sordidaとR.neglectusであった。 T.sordidaは木の樹皮の下で自然に発生し、また鳥の巣に生息します。 これは、ブラジルの昆虫学的監視によって最も頻繁に捕獲された種である。 しかし、T.cruziによるT.cruzi伝達の危険性がある。 sordidaは、主にperidomiciliary ecotopesに生息するという事実またはその鳥類好気性の行動のために比較的低い。 Forattiniによると、T.sordidaの発生率が高い地域は、過去の農業活動に関連するものであり、植生の大幅な損失のために生態学的影響を受けた地域での存在を説明 このプロセスがCerradoの最後の十年に文書化されたことを強調することは重要である。

Rhodnius neglectusはCerradoに広く分布しており、T.cruziのエンゾート伝達に重要な役割を果たしている。 本籍地での成人の侵入に加えて、R.neglectusの本籍地の植民地化は、ミナスジェライス州、サンパウロ州、ゴイアス州でも記録されている。 R.neglectusは主にシルバティック環境で発生し、ブラジルのヤシの木の異なる種に生息しています。 Synanthropic R.neglectusの源としてのperidomiciliaryヤシの木の役割は、将来の研究で評価されなければならない。

三亜腫ソルディダおよびR. neglectusは他の生物群系（例えば、CaatingaおよびPantanal）にも記録されている。 この広範な分布のための可能な説明の一つは、鳥による受動的な輸送であろう。 分散は、Rhodniiniのために示唆されているように、卵が羽の上に付着することができるという事実によって促進される可能性がある。 もう一つの可能性は、すでにT.sordidaのために示されているように、羽の間でニンフの輸送であろう。 この種の分散の証拠の一つは、R.neglectusとPhacellodomus ruberとPseudoseisura cristataのような鳥類の分布との一致である。

triatoma costalimaiはCerradoで風土病であると思われる。 この種は、シルバティック環境（石灰質の岩石）や、ゴイアス北東部の自治体の周囲および病期内の生態系でも頻繁に捕獲されており、T.cruzi感染率が高い。 CerradoにおけるT.costalimaiの地理的分布はあまり知られていないので、そのsynanthropic行動とベクトル能力を明らかにするための研究が必要です。 さらに、このバイオームに発生する種の知識を向上させるために、セラードの他のトリアトミン種の生態学的研究を実施すべきである。

Triatoma brasiliensis、T.pseudomaculata、P.lutzi、R.nasutusはCaatingaに広く分布しています。 Ｔ．ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓはブラジル北東部で最も重要なベクター種である。 Sylvatic環境では、それは頻繁にt.cruziによって自然感染の重要なレベルを示すげっ歯類（Kerodon rupestris）と関連して岩の作物に生息します。 Tの発生。 ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓは，ブラジル北東部の地層と”チャパダス”の分布と関連している可能性がある。 この種は、5つの州（MA、PI、CE、RN、およびPB）の家に頻繁に出没しています。 それはまた、TocantinsとPernambucoの州でのその分布の境界領域で非常に低い数で見つけることができます。 T.brasiliensis種複合体の他の四つのメンバーは、より少ないsynanthropic（T.b.macromelasomaとT.juazeirensis）または排他的にsylvatic（T.melanica）のいずれかです。 T. 最近、この種の複合体に含まれるsherlockiは、居住環境への適応の過程にあると思われる。

Triatoma pseudomaculataは樹木の樹皮下および鳥の巣で発生し、T.cruziによる自然感染の割合が低い。 T.pseudomaculataは、CearáとMinas Geraisで、一般的に鳥に餌を与え、peridomiciliary生息地でより頻繁に見つけることができますが、完全な居住が観察されています。 北東部のいくつかの地域では、T.pseudomaculataはT.pseudomaculataの後に最も一般的な種であった。 brasiliensisので、それは一定の警戒の下に保たれなければなりません。 居住環境におけるT.pseudomaculataの存在は、気候変動と森林破壊に関連している。 居住のための一つの危険因子は、家庭用の木材やフェンスの建設のための受動的な輸送が表示されます。

Panstrongylus lutziの疫学的重要性はここ数年で増加している。 この種は近年、12のブラジルの州で捕獲された捕獲物で最も頻繁に発見されたものであった。 P.lutziはCaatingaで発生し、アルマジロの巣に生息することができます ; しかし、それは国内の環境ではるかに折衷的な食事をしており、高レベルの自然感染を示しています。

Rhodnius nasutusは、主に北東部のCaatingaで発見され、Copernicia prunifera種のヤシの木に生息しています。 それにもかかわらず、R.nasutusはCaatingaの他のヤシや木にも発生する可能性があります。 R.nasutusはCaatingaの固有種と考えられているが、この種はアマゾンの森林（例えばMaranhão Babaçuの森林）とCerradoとの過渡的な地域に登録されていた。

Triatoma melanocephalaおよびT.petrocchiaeの地理的分布は、上記の種よりも制限されていた。 Triatoma melanocephalaはt.petrochiaeより湿気の多い地域で発生するようです。 これら二つの種の自然の生息地と食料源はほとんど知られておらず、ヒトへのt.cruziの伝達におけるそれらのベクトル的可能性を明らかにするためのさらなる生態学的研究を要求している。

Triatoma tibiamaculataとT.vitticepsは、大西洋林に限定された地理的分布を示しています。 前者は光に惹かれることが多いが、家を植民地化することはほとんどない。 この種は、おそらくサンタカタリーナ州で記録された経口伝達のいくつかのケースを引き起こしたサトウキビジュースの汚染の原因でした。 バイーアでは、t.cruziに感染したT.tibiamaculataは、主に暖かい季節に、都市部で頻繁に発見されています。 リオ-デ-ジャネイロ，ミナスジェライス，エスピリト-サントの自治体の農村部で，Ｔ．ｖｉｔｔｉｃｅｐｓの成体標本を捕獲した。 T.tibiamaculataとは対照的に、T. vitticepsは人間にT.cruziの伝達の危険を高めるperidomiciliary区域を植民地化します。

Rhodnius robustusとR.pictipesは、Abad-FranchとMonteiroによって指摘されているように、アマゾン地域に広く分布しています。 これらの種は、彼らの自然の生息地としていくつかのアマゾンのヤシの木の種を持っており、T.cruziによる自然感染の高い割合を提示します。 明らかに人工光源に関連する成人による家屋の侵入は、直接接触または食品汚染のいずれかによってヒトへのT.cruziの伝達を支持するはずである。 この最後の可能性は、シャーガス病が緊急であると考えられているアマゾンで頻繁に記録されている。 アマゾンでの感染の他の可能なシナリオは、ParáのP.geniculatusとRoraimaのT.maculataのように、peridomiciliary ecotopesのtriatomine侵入であろう。

Triatoma rubrovariaは、南部のススキの生物群に限定された地理的分布を示しています。 自然環境では、種は昆虫を含むいくつかの動物を餌とする岩の下（時には居住地に非常に近い）で見つけることができます。 Tの制御の後。 リオグランデ-ド-スルではこの種の発生が増加している。

本研究で検出されたT.infestansの発生が低いことは、対照プログラムによるブラジルにおけるこの種の効果的な減少のさらなる証拠である。 しかし、リオグランデ-ド-スルとバイーアの残留個体群を見つけることは、T.infestansによる再侵略を避けるために、一定の昆虫学的監視の重要性を強調している。

5. 結論

私たちの結果は、ブラジルのすべての環境条件が分析されたトリアトミン種の一つ以上に有利であることを示しています。 ENMは、広い地域にわたって種の生態学と生物地理学を表示する手段を提示します。 それは決して詳細な人口評価や自然史の観察の代わりではありません。 むしろ、ローカルスケールの調査と並行して使用されて、ニッチの模倣は補足情報を提供する。 この研究は、これらの方法論の以前の探査の長い年に続き、ブラジルの三原子の完全な分布の要約に向けたステップを表しています。

謝辞

この作品は、Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico（CNPq）とCoordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior（岬）によって支持されました。 著者らはまた、トリアトミンの分布に関する情報を提供したブラジルの州のすべての健康エージェントに感謝しています。