By Thomas Clements*1
甲殻類とは何ですか？
コレオイド頭足類（Fig. 1）、イカ、イカ、タコ2は、地球上のすべての海に生息する軟体動物の非常に多様なグループです。 小さなが、非常に有毒な青環タコ（Hapalochlaena）から地球上で最大の無脊椎動物、巨大なイカ（それぞれArchiteuthisとMesonychoteuthis）に至るまで、コレオイドは、現代の海で支配的な頭足類です。 人間にとって、彼らは重要な食事と経済的資源であり、私たちの文化において重要な役割を果たしています。 頭足類は興味をそそられ、古代から人間によって尊敬されており、最近では、十九と二十世紀の間に、彼らはポップカルチャーの一部となりました。 ジュール-ヴェルヌの1870年の著書”Twenty Thousand League Under the Sea”で潜水艦”ノーチラス”を攻撃した巨大なpoulpesの物語は、ビクトリア朝の観客を魅了しました。 頭足類はモンスターとしてキャストするのは簡単です; 彼らの”エイリアン”のような外観と、そのような彼らの肌の色や質感を変更する彼らの素晴らしい能力、ジェットのような移動、インクを噴出する能力、そ 頭足類をスライミーと恐ろしいモンスターとしてステレオタイプ化した映画や本による補強と相まって、（私はパイレーツ-オブ-カリビアン映画のデイビー-ジョーンズを見ている）、これらの動物がなぜこのような恐ろしい評判を持っているのか理解するのは簡単です。 しかし、これらの素晴らしい生き物は、捕食者と獲物の両方として海洋生態系の重要な要素であり、海洋温度が上昇するにつれて、頭足類の個体群が活 生物学者にとって、生きている頭足類群間の関係を理解することは困難でしたが、驚くほど豊富な化石記録のおかげで、古生物学者は多くの最近の発見でコレオイド進化の理解を推進してきました。 ここでは、この魅力的なグループの進化の歴史を明らかにしている重要な発見のいくつかを強調します。
コレオイド化石記録:
頭足類の化石記録は、有名なアンモナイトのような外殻（外殻殻）を持つ動物によって支配されていますが、ノーチラスはまだ生きているこのグループの唯一 現存する頭足類は甲殻類によって支配されています：内部殻（内殻殻）を持つ頭足類。 歴史的に、生物学者は、彼らが持っている手足の数と種類に基づいて、2つの主要なグループに現存コレオイドを分割しています。 イカとイカは十本の手足を持っています–八本の腕と二つの触手（腕は基部から先端までの吸盤を持っていますが、触手は一般的に”クラブ”上の最後にのみ吸盤を持っています）–そして集合的にデカブラキアにグループ化されています（図。 1). タコは8本の腕（および触手なし）を持ち、オクトブラキアの順序の範囲内に座っています。 コレオイド腕は識別を容易にするために対になっており、オクトブラキアで失われたペア（第二背外側腕のペア）は、デカブラキアで触手に変更された同じ腕のペア（第四腹外側腕のペア）ではない。 この違いは、コレオイドの進化を理解する上でかなりの問題を引き起こしています。
コレオイドは、軟部組織で作られた身体部分の解剖学的構造に基づいて、異なるグループに割り当てられます。 これには、化石材料に取り組むときにいくつかの欠点があります。 コレオイド軟部組織はほとんど保存されないため、四肢を使用して化石の分類学を決定することは非常に限られています。 しかし、コレオイドには、口器（頬の塊）、腕のフック、statoliths（水中でバランスをとるのに役立つ感覚受容体の鉱化された部分）など、定期的に化石化するいくつかの体の部分があるが、これらの孤立した構造は、グループの関係を決定するのに役に立たないことが多い。 コレオイドの内部殻は非常に堅牢であり、任意のコレオイド体組織の最高の保存可能性を有する。 ほとんどの人は、イカの殻を見てきました,イカ骨として知られています,ビーチで洗い流さまたは鳥や他のペットのためのカルシウムサプリメントとし イカはまた、同じ名前のローマの軍団の剣に似ているため、グラディウスとして知られている内部のキチン質の殻を持っています。 ほとんどのタコは大幅にgladiiを減少させている、いくつかの種は完全に彼らを失っています。
これはコレオイド進化の理解に興味深い影響を与えました。 19世紀以来、古生物学者は化石化されたグラディウスを用いて絶滅したコレオイドの分類学を決定してきた。 イカの独特の形状は、それらが化石記録で容易に同定されることを意味し、非常にまれではあるが、最も古い明確なイカはオランダの白亜紀の岩石（72–66mya）から知られている。 化石コレオイドの大部分は、化石が現代のイカグラディウスと類似しているためにイカ科に割り当てられており、デカブラキア人だけがよく発達した内部殻を持っていたと考えられていた。
しかし、生物学的および古生物学的な発見の組み合わせにより、これらの同定はかなりの精査の下に置かれています。 ほとんどのタコは内部殻を持たないと考えられていたが、Cirrata亜目（ダンボタコ、Grimpoteuthisのような目の上のマントルに取り付けられた大きな鰭を特徴とする）で深海に住むタコの発見は、これらの動物が痕跡的な内部殻を持っていることを発見した。 巨大な太平洋タコ、Enteroctopus dofleiniのような、より認識可能なIncirrataタコ（外部フィンを持っていない）のいくつかは、また、スタイレットとして知られている小さな対の痕跡 生物学者が吸血鬼イカ、Vampyroteuthis infernalisは、実際にタコの原始的な形であったことに気づいたとき、それはコレオイドの進化を理解する上で重要な影響を与えます。 Vampyroteuthisは、十本の手足（そのうちの二つは、摂食に使用される引き込み式フィラメントとして変更されている）、彼らの腕の特定の部分の吸盤の代わりにcirriが、最も重要なのは、よく発達した内部シェルのようないくつかの”原始的な”形態学的特性を持っています。 古生物学者はすぐに化石”イカ”の多くの種がVampyroteuthisとタコに似た殻を持っていたことに気づいた。 1986年、ドイツの古生物学者クラウス・フォン・バンデルとヘルムート・ライヒは、いくつかの軟体の古イカの化石を再検討し、殻の類似性と化石のどれも8本以上の四肢を持っていなかったという事実に基づいて、それらをすべてVampyroteuthisと同じグループに属するものとして再分類した。 現代のイカを調査したその後の研究は、イカgladiiがあっても、単一の動物の寿命の中で形状が悪名高い可変であることを明らかにしました,シェルによって古イカを識別するために使用される類似点の多くは、実際には、表面的であったことをさらなる証拠を追加します. 化石材料の再調査は、単一のソフトボディ、十武装化石コレオイドをもたらしていません。 化石イカのような動物の大量再分類は”Vampyropoda仮説”と呼ばれており、coleoidの労働者によって熱く議論されていた。 しかし、2000年以降、絶滅したコレオイドシェルと現存するコレオイドシェルのデータを組み合わせたいくつかの大規模な形態学的調査がVampyropoda仮説を確証している。 現在、化石記録には知られていないイカはありません。
コエロイドの進化について何を知っていますか？
過去10年間、研究は形態学的データと分子データを組み合わせてコレオイド進化の画像を形成してきました（図1）。 2）、化石記録の欠点にもかかわらず。 分子時計データは、VampyropodaとDecabrachiaがペルム紀（-276±75Ma）の間に分岐したことを示しています。 タコの進化はかなりよく理解されています。 認識可能な軟体の化石茎タコは、フランスのジュラ紀のLagerstättenから記載されている（165Mya;Fig. 3),しかし、最も壮大なソフトボディのタコの化石はレバノンの白亜紀の堆積物からのものです(図. 3C、D）。 1896年には、最古の化石であるPalaeoctopus newboldiが発見された。 3C）は、レバノンのHâkelおよびHâdjoula化石ベッド（Cenomanian、100Ma）から記載されていた。 それ以来、Keuppiaのようないくつかの他の種（Fig. 3A)とStyletoctopusもこの領域から記載されており、リン酸カルシウム鉱物中の絶妙な軟部組織の解剖学的特性を保存しています。 これらの化石は、いくつかの単離された茎タコ内部殻の発見と相まって、ベレムノイドの祖先からのタコの殻の減少のほぼ完全な画像を可能にした。 この過程は、タコが移動の新しい方法を進化させていたために起こったと考えられている。 内部殻はフィンのサポートとして機能します-深海に生息するVampyroteuthisとCirrateタコでは、これらのフィンは、生物が積極的に泳ぐことに依存しているため、歩行を助 Incirrateのタコは海底に住みがちである従って減らされた内部貝はタコが捕食者を捜すか、または避けている間礁の小さい裂け目に絞るために理想的な
ほとんど存在しないデカブラキアンの化石記録は、クラウングループイカの進化を解くことは非常に困難であることを意味します。 分子時計データは、イカとイカはvampyropodsが分岐したよりも遅い彼らのbelemnoid祖先から分岐したが、二つの主要なタコグループ（IncirrataとCirrata）が分岐したのと同じ頃に、ジュラ紀後期に、約150（±30）Ma また、白亜紀の岩石に含まれる深海イカ（Spirula spirula–the rams horn squid）のカトルボーン、単離されたdecabrachian顎、および化石化された内部殻の発見は、decabrachiansがPalaeoctopusが海を泳いでいた頃に進化したことを示しているが、イカの化石は知られていない。 このバイアスの調査は、生命のモードが化石記録にイカの欠如に貢献している可能性があることを示しています。 水泳は多くのエネルギーを使用するため、イカは一般的に浮力の援助として、アンモニアなどの水よりも密度の低い化学物質を使用します。 アンモニアは代謝中に生成され、イカはエネルギーを維持するために体全体にこの廃化学物質を貯蔵し、常に泳ぐのではなく水柱内の位置を維持します。 対照的に、海底に生息するタコは、すべてのアンモニアを排泄する。 化石化の間に、これらの浮力の化学薬品はイカの保存を防ぐauthigenic鉱物（特にリン酸カルシウム）による柔らかいティッシュの取り替えを禁じるように機 これらの浮力の化学薬品の欠乏は隣酸塩鉱物がタコの柔らかいティッシュを取り替えるようにする。
クラウングループのタコとデカブラキアンの分岐の推定された日付は、それらの進化が中生代の海洋革命（242Myaから62Mya）の間の生態学的変化によっ 合理化、浅瀬、および高い代謝率などの自由水泳甲殻類頭足類における適応は、線鰭魚、海洋爬虫類およびサメとの競争の激化に対する応答であった可能性がある。 彼らの複雑なチャンバー内殻の減少と最終的な損失は、デカブラキアンとフィンタコがベレムノイドよりも速く泳ぐことを可能にし、彼らの殻の祖先よりも深い水を植民地化することを可能にした（高い水圧は、アンモナイトのような頭足類の外殻を内破させる）。 自由遊泳性のコレオイドとの直接的な競合は、ジュラ紀後期にベレムナイトを疎外させ、おそらく白亜紀の最終的な絶滅に寄与した可能性がある。
化石コレオイド、特に茎コレオイドを記述する最近の研究の多くは、コレオイドの進化の理解に大きく貢献したDirk Fuchsによって導かれている。 化石記録にはまだギャップがありますが、Dirkや他の多くの研究を通じて、この魅力的なグループの進化はより明確になり、はるかに少ない外国人にな
あいまいな化石：
コレオイド化石記録には、コレオイド進化の現在の理解に合わないように見える外れ値がいくつかあります。 最も明白なのはカンブリア紀の奇妙さです; オーストラリアのEmu湾の頁岩、中国のChenjiangの地域およびカナダのBurgessの頁岩から知られているnectocarisのpteryx。 表面的には原始的なイカのように見える以外にも、カメラ型の目、対になった触手の付属物、漏斗状の構造など、表面的にはクラウンコレオイドのものと類似しており、もともとはそのように記述されていた多くの特徴を持っている。 それ以来、化石の再検討は、これらの文字、特に分類学的に有益な外部サイフォンの多くに異議を唱えたので、研究は、この指定を疑問視しています。 ネクトカリスは頭足類あるいは軟体動物であるとは考えにくいが、むしろロフォトロコゾア（軟体動物、二枚貝、環形動物を含む無脊椎動物であるが節足動物を除く）の独立した”実験的”系統である可能性が高い。
もう一つの注目すべき論争のあるコレオイド化石は、イリノイ州の石炭紀マゾンクリーク化石層（300mya）からのPohlsepia mazonensisである。 最も古いタコとして記述され、それは炭酸鉄のコンクリート内の白い汚れとして保存されています。 PohlsepiaはCirrateタコとして解釈され、表面的には非常に似ていますが、この解釈を可能にするいくつかの要因があります。 Pohlsepiaには内部殻がなく、これはCirrate octopusの茎の系統で期待されるであろう。 それは内部のシェルを持っていた場合、それは殻が他のMazon Creek頭足類で見られるので、化石化の前に離れて腐っていることはほとんどありません。 Pohlsepiaのボディ輪郭は不完全に定義され、吸盤のような主vampyropodの柔らかいティッシュの特徴は、行方不明である。 ポールセピアの曖昧な標本の一つは、吸盤のない十本の異なる腕を持っており、タコの進化の現在の理解に対抗しています。 別の論争のポイントは、Pohlsepiaが石炭紀に現れ、分子時計がVampyropodaとDecabrachiaが分岐したことを示唆するずっと前（ペルム紀の期間中）であるということです。 中生代の中間茎-タコ化石の良好な化石記録と高度に派生した文字の存在が想定されている（すなわち Pohlsepiaの内部シェルの欠如）は、この生物が決定的にvampyropodとして分類することができる可能性は非常に低いです。 この謎めいた化石を解釈するにはさらなる研究が必要である。
さらなる読書のための提案：
Clements、T.、Colleary、C.、De Baets、K.&Vinther、J.浮力メカニズムは、中生代Lagerstättenにおけるコレオイド頭足類軟部組織の保存を制限する。 古生物学60,1-14(2017. 土井：10.1111/パラ。12267
Fuchs,D.,Iba,Y.,Ifrim,C.,Nishimura,T.,Kennedy,W.J.,Keupp,H.,Stinnesbeck,W.&Tanabe,K. ロンギベルス-ジェン-ノヴゴロド-ノヴゴロド、Belemnoideaと初期Decabrachiaを結ぶ新しい白亜紀coleoid属。 古生物学56,1081-1106(2013). 土井：10.1111/パラ。12036
Fuchs,D.&Schweigert,G.最初の中後期ジュラ紀のグラディウスの痕跡は、incirrateとcirrate octopus（Coleoidea）の詳細な起源に関する新しい証拠を提供します。 パルツhttps://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8（2018年）。
Kröger,B.,Vinther,J.&Fuchs,D.Cephalopod origin and evolution:a congruent picture emerging from fossils,development and molecules. Bioessays33,602-613(2011). ドイ:10.1002/bies.201100001
タナー、A. R.et al. 分子時計は、中生代の海洋革命の間に現代のコレオイド頭足類の回転と多様化を示しています。 プロク… R.Soc. B284,20162818(2017). ドイ:10.1098/rspb.2016.2818
1SCHOOL of BEES,University College Cork,Butler Building,Distillery Fields,North Mall,Cork,Rep.of Ireland
2octopusの正しい複数形は絶え間ない議論の源である。 タコとタコは広く使用され、許容される複数形ですが、単語タコは古代ギリシャ語に由来するので、複数形はoctopodes（oc-top-o-deesと発音）でなければなりません。 ‘Octopodes’と’octopuses’の両方が科学文献で一般的に使用されており、私は明確にするためにoctopusesを使用します。 しかし、私は個人的にタコはクーラーだと思います。