ゴキブリの触角

ゴキブリの触角は、嗅覚、味覚、触覚、熱、および湿度の感覚を生成する多機能感覚付属器を研究するために広く使用されてきた。 様々な感覚の中で、触覚は物理的な物体を知覚するための重要な役割を果たすと考えられている。 ほとんどのゴキブリ種は夜行性であるため、アンテナの触覚は、暗闇の中で周囲の物体の位置、形状、および質感を決定するために不可欠であろう。 アンテナの表面のMechanoreceptorsは蝕知の感覚の生成に主に責任があります。 さらに、アンテナの運動機能は、能動的触覚にも寄与する（Ｓｔａｕｄａｃｈｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ． 2005年、Comer and Baba2011年）。 触角運動は、触角関節における固有受容体の活性化を伴う。

• 1 触覚器官としてのゴキブリアンテナ
• 2感覚システム
  • 2.1毛のsensillum
  • 2.2Campaniform sensillum
  • 2.3脊索のsensillum
  • 2.4毛の版
• 3 モータシステム
  • 3.1触角筋とその神経支配
  • 3.2出力パターン
• 4 中央システム
  • 4.1機械感覚センター
  • 4.2モーターセンター
  • 4.3
• 5 行動
  • 5.1擬態行動
  • 5.2回避行動
  • 5.3壁追従行動
  • 5.4障害物ネゴシエーション行動
  • 5.5触覚方向
  • 5.6静電界検出
• 6 参考文献
• 7外部リンク
• 8関連項目

触覚器官としてのゴキブリアンテナ

ゴキブリはBlattaria目に分類される昆虫種である。 現在、Blattariaでは4,000種以上が発見されていますが、これらのうち、害虫であることが知られているのはほんのわずかです。 これらの種は人間の環境に耐えることができ、実験室で容易に飼育されるため、様々な生物学的研究によく使用されています。 また、アメリカのゴキブリとして知られているPeriplaneta americanaは、触角システムを研究するために使用される最も代表的な種と考えることができます。

成虫のP.americanaの各アンテナは、その体長（≥40mm）と同じくらい長く、約140のセグメントで構成されています（図。 1, 2). 第一および第二の近位セグメントは、それぞれ、花茎および小花柄と呼ばれ、残りの遠位セグメントは、総称して鞭毛と呼ばれています。 各セグメントは、フレキシブルジョイントを介して隣接するセグメントに接続されます。 しかし、筋肉の収縮に伴って積極的に動くことができるのは、頭鱗と鱗茎の関節だけです。 鞭毛セグメントを接続する他の関節は、受動的にのみ偏向される。 アンテナの表面またはキューティクルの下には、sensillumと呼ばれる多数の感覚ユニットがあります。 いくつかのタイプの感覚器は、触覚を仲介する機械受容体として機能する。

ゴキブリの触角には、形態、位置、および機能が異なる様々な機械受容体がある。 形態学的には、触角の機械受容体は以下のように分類される: 毛のsensillum（または単に毛）、campaniform sensillumおよびchordotonal sensillum。 毛とカンパニフォームセンシラはアンテナの表面に広く分布しているが、脊索状センシラは小花柄に位置している。 機能的には、これらの受容体は、それぞれ、外部受容体および固有受容体、すなわち、外部および内部の機械受容体として分類される。 最近の組織化学的研究は、少なくともcheatic（下記参照）、chordotonal、およびhair plate sensillaを含むいくつかの機械感覚ニューロンがセロトニン作動性であることを明らかにした（Watanabe et al. 2014).

毛のsensillaは鞭毛の表面で頻繁にあります。 鞭毛の機械感受性毛のそれぞれは、単一の機械受容体といくつかの化学受容体細胞を含む。 比較的厚くて長いシャフト（長さが>50μ m）を有するそのような多機能毛は、sensilla cheaticaまたはcheatic sensilla（図に示すように、最も顕著なタイプの剛毛）と呼ばれる。 3). 各毛は分子のための道として機能する、および受動の偏向のための適用範囲が広いソケットに先端で気孔を所有しています。 ソケットの下のmechanoreceptorの細胞体（かperikaryon）は両極形であり、樹状突起を毛の基盤に遠位に伸ばし、軸索は中枢神経系に近位に伸ばします。 樹状突起は、縦方向に配置された感覚繊毛（軸索）と、その先端に密に充填された微小管構造（管状体）を含む。 機械感覚毛の偏向は、機械電気伝達を介して受容体細胞内の電気信号の生成につながる管状体を変形させる可能性がある。 活動電位は、毛髪の偏向時に一時的にのみ現れ、受容体の相性（急速に適応する）性質を示す（Hansen-Delkeskamp1992）。

カンパニフォームセンシラム

Campaniform sensillaは、各鞭毛セグメントおよび小花柄に位置する無毛の機械受容体である。 それらは、ドームのような隆起を伴うキューティクルの楕円形の窪みによって特徴付けられる（図。 4）またはエンドウ豆のような突起（後者は辺縁感覚とも呼ばれる）。 キューティクルの下には、単一の機械受容体細胞とその形態が機械感受性毛髪に類似しているその付属構造がある。 各鞭毛セグメントは、遠位および近位縁の両方にいくつかのカンパニフォームセンシラを持っています。 Pで。 小花柄の遠位縁の周りに約28本のカンパニフォームセンシラが円状に配置されている（Toh1981）。 Ｃａｍｐａｎｉｆｏｒｍセンシラは隣接するクチクラ構造がストレス下にあるときに活性化されると推定される。 したがって，セグメント間関節における屈曲の程度と方向は，ｃａｍｐａｎｉｆｏｒｍ感覚器によって監視されると推測される。 この点で、それらは固有受容体として機能し得る。

脊索動物

脊索音感覚器は、外受容体または固有受容体として機能する内部機械受容体である。 P.americanaの小花柄の中には二つのタイプの脊索感覚器があります：結合脊索器官（または単に脊索器官）（Fig. 5）とジョンストンの器官は、それぞれスコロピディアとして指定された50と150の感覚単位で構成されています（Toh1981）。 Scolopidiumの形態は、scolopale細胞および受容体細胞の樹状突起を取り囲む付着細胞の存在によって特徴付けられる。 樹状突起の先端は、スコロパレ細胞から分泌された物質のキャップによって覆われている。 アタッチメントセルは、スコロピジウムの遠位部分をキューティクルの内面に接続する。 それぞれのスコロピジウムは、それぞれ脊索とジョンストンの器官の二つと三つの双極性受容体細胞からなる。 脊索器官は、鱗茎-小花柄関節の固有受容体として機能し得る（Ikeda et al. 2004年）または触角接触のための外受容体（Comer and Baba2011）。 一方、ジョンストンの器官は、他の昆虫種での機能を考慮すると、音や基質の振動を検出するための外受容体であると考えられている。

ヘアプレート

毛の版はアンテナの基盤にある純粋なmechanosensory毛の集りです。 数十から100本以上の毛（長さ15-60μ m）が、頭花および花茎小花節関節に隣接する配列の形で配置されている（Okada and Toh2000）（図2000）。 2, 6). 関節が移動すると、機械感覚毛の一部が関節膜によって偏向される（図2）。 6). 最初は、毛板は外受容体として作用するように見えるが、実際には触角基底関節の能動的な動きのための固有受容体として機能する。 P.americanaの触角毛板の受容体細胞は、非常に遅い適応性を有する強直相型であることが知られている（Okada and Toh2001）。

運動系

触角筋とその神経支配

ゴキブリの触角は、頭のカプセルと花茎の内側に位置する五つの機能的に異なる筋肉によって制御されています（図。 7、左側）。 頭嚢の筋肉は、テント（内部骨格）と花茎の近位端との間にまたがる。 内転筋は頭-肩甲骨関節の周りを内側に回転させ、外転筋は肩甲骨を横方向に回転させる。 Levator筋肉は花茎を縦に持ち上げる。 花茎の内側の他の二つの筋肉は、花茎の近位端と小花茎のそれらの間にまたがる：挙筋と圧下筋は、花茎-小花茎関節の周りに、それぞれ背側と腹側に小花茎をそ これらの5つの筋肉は、脳から生じる触角運動神経によって個別に神経支配されています（図1）。 7、右側）。 各触角筋は、2〜3個の興奮性運動ニューロンから神経支配され得る(Baba and Comer2008)。 また、いくつかの触角運動神経は、単一の「共通の」阻害性運動ニューロンおよび背側不対中央（DUM）ニューロンからの軸索を含むことが示唆されている（Baba and Comer2008）。 DUMニューロンは、興奮性変調物質、おそらくオクトパミンを触角筋肉に放出する責任があると考えられている。

出力パターン

触角運動ニューロンの出力パターンは、生理学的実験条件下での活動を生成することが困難であるため、昆虫種についてはめったに記録されていない。 しかしながら、Ｐ．ａｍｅｒｉｃａｎａにおいて報告されている（Ｏｋａｄａ ｅ ｔ ａ ｌ． 2009年）ピロカルピン、植物由来のムスカリン作動薬は、効果的にも単離された脳の準備で触角運動ニューロンのリズミカルな破裂活動を誘導すること。 ゴキブリの薬物誘発出力パターンは五つの触角運動神経の間でよく調整されている。 運動神経のアゴニスト対（図3対4。 図7)は同相の関係を持つバーストスパイクを放電するのに対し、拮抗対(図1の1対2および4対5)は同相の関係を持つバーストスパイクを放電する。 7）は、互いに反相関係を示す。 分離された脳の準備におけるこれらの協調出力パターンは、自然な触角の動きに匹敵する。

中央システム

機械感覚センター

昆虫の脳は、protocerebrum、deutocerebrum、tritocerebrumの三つの異なる領域で構成されています。 触角によって受信された感覚情報は、主にdeutocerebrumに伝達される。 多くの解剖学的研究により、嗅覚受容体求心性物質は、腹側の第一嗅中心（触角葉）にのみ突出し、非嗅覚受容体求心性物質は、第二嗅脳から食道下神経節に至る他の領域に突出していることが明らかになった（図10）。 8). 嗅覚経路とは対照的に、機械感覚経路は、いかなる昆虫種においても十分に記述されていない。 Pの解剖学的研究。 americanaは、基底セグメントの機械受容体求心性物質が背側deutocerebrum（背側葉または触角mechanosensory and motor center（AMMC）としても知られている）の比較的背側部分に突出し、鞭毛の機械受容体求心性物質が背側葉のより腹側後部領域に突出することを発見した（Nishino et al. 2005). これらの触角の機械感覚求心性はまた、食道下神経節の前方領域まで突出する。 鞭毛の機械感覚求心性物質の中央突起は、deutocerebrumにおけるそれらの周辺位置を反映した地形パターンを示す（Nishino et al. 2005). 脊索感覚器に関しては、Comer and Baba(2011)は、脊索器官からの中心的なプロセスが重大脳から食道下神経節に位置することを示した。 より最近では、Ｗａｔａｎａｂｅ ｅ ｔ ａ ｌ． (2014)は、脊索およびジョンストンの器官からのセロトニン免疫反応性求心性求心性物質も、AMMCおよび食道下神経節の前内側領域に突出することを報告した。

モーターセンター

昆虫アンテナの主モーターセンターは背側葉に位置することが一般的に認められています。 触角運動センターはゴキブリではほとんど知られていないが、解剖学的研究によりその組織が解明された（Baba and Comer2008）。 少なくとも17の触角運動ニューロンがdeutocerebrumで発見され、それらはその形態に応じて五つのタイプに分類された。 細胞体の位置はその種類によって異なりますが、これらのニューロンからの樹状突起は、背葉の背側領域に共局在しています（図2）。 8). 樹枝状帯は触角機械感覚中心の背側に位置すると考えられている。 一方，両細胞体は食道下神経節の背内側領域に位置し，両細胞体から両側対称軸索は触角筋の両側に走り，二つの背側不対正中神経（ＤＵＭ）ニューロンの中心形態が解明されている。

触角機械受容体からの触覚情報は、さらなる感覚処理および／または適切な行動の発現のために、以下のニューロンに中継され得る。 この文脈では、特により単純な中枢神経系を有する動物において、個々の触角機械感覚介在ニューロンを研究することが不可欠であろう。 これまでのところ、いくつかの生理学的研究は、ゴキブリのような介在ニューロンを同定している。 P.americanaで最もよく知られている介在ニューロンの中には、”巨大な”下降する機械感覚介在ニューロン（DMIs）がある（Burdohan and Comer1996）。 同定された二つのDMIsのうち、一方（DMIa-1）はprotocerebrumにその細胞体を持ち、他方（DMIb-1）は食道下神経節にその細胞体を持っています（図。 9). DMIa-1軸索は、触角機械感覚と運動中心が位置すると考えられている同側背deutocerebrumに微細な枝を伸ばし、脳の対側半球に走り、胸部神経節に微細なプロセスを拡張しながら腹部神経節に下降する。 DMIb-1軸索も同様の形態学的パターンで下降する。 DMIa-1は、アンテナへの機械的刺激に排他的に応答します。 DMIb-1はアンテナと同様、頭部および口器への刺激に敏感です。 脊索器官は、その切除が触角の機械的刺激に応答して深刻な障害をもたらし、脊索器官の中心的プロセスが重大脳皮質のDMIsの神経突起と密接に重なっているため、DMIsへの主要な機械感覚入力起源であると疑われている(Comer and Baba2011)。 Ｄｍｉは、回避的な歩行運動行動の制御に応答することができる（「回避的行動」を参照されたい）。

行動

風速行動

風に対する運動応答である風速は、風上に位置する臭気源を見つけるための基本的な戦略であると考えられています。 三つのゴキブリ種（Blattella germanica、Periplaneta americana、およびBlaberus craniifer）では、嗅覚手がかりの不在下での風速行動は、種と風速の両方に応じて異なるパターンを有することが判明した（Bell and Kramer1979）。 Ｂ．ｃｒａｎｉｉｆｅｒは広範囲の風速で風上を指向し，Ｂ．ｇｅｒｍａｎｉｃａは風下を指向した。 P. アメリカーナは低風速で風上に向き、高風速で風下に向きました。 Ｂ．ｃｒａｎｉｉｆｅｒの花茎-小花柄および小花柄-鞭毛関節の両方を固定して小花柄の動きを防止したところ，陽性の走性はかなり損なわれた。 これは，小花柄に隣接する推定的な機械受容体が風向と速度を検出するために重要であることを意味する。

回避行動

昆虫のアンテナは脱出行動にはむしろ反応しないと考えられています。 しかし，反応性は覚せい剤の触覚的特徴に依存すると思われる。 例えば、ゴキブリ（P.americana）がアンテナによって感知されるように潜在的な捕食者（クモ）と接触すると、それはすぐに背を向けてクモから脱出する（Comer et al. 1994). 同様に、ゴキブリは、触角プロービング（触角）によってクモとゴキブリの間の触覚的特徴（おそらく質感）を区別することができる（Comer et al. 2003). 鞭毛および触角基底セグメントの機械受容体は、それぞれ触覚情報を取得し、脱出応答を開始するために不可欠であると考えられている（Comer et al. 2003年、Comer and Baba2011年）。

壁に続く

ゴキブリは陽性のthigmotaxisを示すので、彼らは壁に沿って歩いたり走ったりする傾向があります。 このような壁追従の間、両触角は前方に伸び、隣接する壁と接触したままである。 行動研究では、p.americanaは急速な壁追従中に25Hzで回転することができることが明らかになった（Camhi and Johnson1999）。 この高周波回転は壁からの適切な間隔でボディを維持している間衝突を避けるのを助ける。 このような高性能な壁追従行動には、アンテナからの触覚的な手がかりが不可欠です。 馬場ら (2011)は、衝突回避の応答タイプ（停止、上昇、逆方向、リダイレクトなど）がアンテナによって検出された障害物の構成に依存することを発見した。 特に、停止応答は、両方のアンテナが同時に障害物に接触するときに発生する可能性がある。 一方、鞭毛と壁との間の機械的相互作用は、アンテナの状態に影響を与える：壁側鞭毛の先端は、比較的滑らかな壁に従うときに前方に突出し、粗い壁に従うときに後方に突出する傾向がある（Mongeau et al. 2013). 体の壁からの距離は触角状態，すなわち前方状態ではより近く，後方状態ではより遠くに影響される。

障害物ネゴシエーション行動

非脱出歩行を持つゴキブリも、その経路内の多種多様な形状の外部オブジェクトに遭遇し、アンテナからの触覚情報を用いて適切な方法でそれらをネゴシエートする。 ハーレー他 (2009)は、ゴキブリが適切なサイズの”棚”に遭遇したときに、上に登ることと下にトンネルを掘ることの間の行動選択を調査した。 彼らは、選択はアンテナが棚にどのように当たるかに依存することを発見しました。 棚の上から打つ場合は、ゴキブリが体を押し上げて登ろうとすることがあり、下から打つ場合はトンネルを掘ることがあります。 さらに、この行動の選択は、周囲の光条件の影響を受けます。 研究のラインは、中央体複合体（CC）、protocerebrumの正中線に沿って位置する相互接続された神経障害のセットは、CCの焦点病変は、関連する触覚行動の赤字をもたらした 2012).

触覚の向き

探索ゴキブリ（P.americana）のアンテナがオープンスペースで安定した触覚物体に接触すると、動物は停止し、アンテナで物体に近づくことができます（下の動画を参照）。 同様に、トレッドミルに取り付けられた連結されたゴキブリは、アンテナに提示された安定した物体に接近しようとする可能性がある（Okada and Toh2000）。 このアンテナ由来の触覚配向挙動は、おそらくゴキブリのthigmotactic性質によるものである（”壁に従う”を参照）。 回転角度の程度は提示された物体の水平位置に依存するので、ゴキブリは触角によって物体の位置を識別することができる。 肩甲骨毛板の毛の除去は、触覚配向の性能の有意な低下をもたらした（Okada and Toh2000）、触角関節の固有受容体が物体の位置の検出に不可欠であることを示唆している。

静電界検出

ゴキブリが人為的に発生した静電界を避けるように見えることが報告されています（Hunt et al. ２ ０ ０ ５；Ｎｅｗｌａｎｄ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ ０ ８；Ｊａｃｋｓｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ． 2013). この回避的な応答は、例えば、摩擦充電された物体および高電圧電力線を回避するのに役立つ可能性がある。 Newland et al. (2008)は、P.americanaにおける静電界検出のための可能なユニークなメカニズムを提案した。 頭と花茎の間の触角関節を固定した後、処理された動物はもはや静電場を避けることができなかった。 彼らは以下の作業仮説を提案した。 ゴキブリが荷電場に近づくと、アンテナとゴキブリの体の間に偏った電荷分布が生じる。 アンテナは静電場中のＣｏｕｌｏｍｂ力によって受動的に偏向される。 最後に、触角のたわみは、頭部-鱗片接合部の毛板によって検出され得る。

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• Blattodea文化グループウェブサイト
• Wikipediaのゴキブリ

も参照してください

• 棒昆虫の触角
• クモ類の触覚センシング