Scarafaggio antenne

Scarafaggio antenne sono stati ampiamente utilizzati per studiare la multifunzionale sensoriale appendice che genera il olfattivi, gustativi, tattili, termiche, di umidità e di sensi. Della varietà dei sensi, si pensa che il senso tattile svolga un ruolo chiave per percepire gli oggetti fisici. Poiché la maggior parte delle specie di scarafaggi sono notturne, il senso tattile dell’antenna sarebbe essenziale per determinare la posizione, la forma e la consistenza degli oggetti circostanti al buio. I meccanorecettori sulla superficie dell’antenna sono i principali responsabili della generazione del senso tattile. Inoltre, la funzione motoria dell’antenna contribuisce anche al senso tattile attivo (Staudacher et al. 2005; Comer e Baba 2011). Il movimento antennale è accompagnato dall’attivazione di propriocettori alle articolazioni antennali.

• 1 Scarafaggio antenna come un organo di senso tattile
• 2 sistema Sensoriale
  • 2.1 Capelli sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 Capelli piastra
• 3 Sistema motore
  • 3.1 Antenne muscoli e la loro innervazione
  • 3.2 modello di Uscita
• 4 sistema Centrale
  • 4.1 che mechanosensory centro
  • 4.2 Motor center
  • 4.3 Interneurons
• 5 Comportamento
  • 5.1 Anemotactic comportamento
  • 5.2 comportamenti elusivi
  • 5.3 Parete seguenti
  • 5.4 Ostacolo comportamento in fase di negoziazione
  • 5.5 Tattile orientamento
  • 5.6 campo Elettrostatico di rilevamento
• 6 Riferimenti
• 7 Collegamenti Esterni
• 8

Scarafaggio antenna come un organo di senso tattile

Scarafaggi sono le specie di insetti che vengono classificati in ordine Blattaria. Attualmente, oltre 4.000 specie sono state trovate a Blattaria, ma di queste, solo poche sono note per essere parassiti. Poiché queste specie possono tollerare l’ambiente umano e sono facilmente allevate nei laboratori, sono spesso utilizzate per vari studi biologici. Periplaneta americana, che è anche conosciuta come lo scarafaggio americano, può essere considerata la specie più rappresentativa utilizzata per studiare il sistema antennale.

Ogni antenna di adulto P. americana è lunga quanto la sua lunghezza del corpo (≈ 40 mm), e consiste di circa 140 segmenti (Fig. 1, 2). Il primo e il secondo segmento prossimale sono chiamati rispettivamente lo scapo e il pedicello, e i restanti segmenti distali sono collettivamente indicati come flagello. Ogni segmento è collegato ai segmenti vicini tramite giunti flessibili. Tuttavia, solo le articolazioni testa-scape e scape-pedicello possono muoversi attivamente con la contrazione muscolare. Le altre articolazioni che collegano i segmenti flagellari sono deviate solo passivamente. Sulla superficie o sotto la cuticola dell’antenna, ci sono numerose unità sensoriali chiamate sensillum. Alcuni tipi di sensilla servono come meccanorecettori che mediano il senso tattile.

Sistema sensoriale

Le antenne degli scarafaggi hanno una varietà di meccanorecettori che differiscono per morfologia, posizione e funzione. Morfologicamente, i meccanorecettori antennali sono classificati come segue: capelli sensillum (o semplicemente capelli), campaniform sensillum, e cordotonal sensillum. I capelli e la sensilla campaniforme sono ampiamente distribuiti sulla superficie dell’antenna, mentre la sensilla cordotonale si trova nel pedicello. Funzionalmente, questi recettori sono classificati come exteroceptor e proprioceptor, cioè i meccanorecettori esterni e interni, rispettivamente. Un recente studio istochimico ha rivelato che alcuni neuroni meccanosensoriali, tra cui almeno il cheatic (vedi sotto), cordotonal e hair plate sensilla, sono serotoninergici (Watanabe et al. 2014).

Capelli sensillum

Capelli sensilla si trovano spesso sulla superficie del flagello. Ciascuno dei peli meccanosensibili nel flagello contiene un singolo meccanorecettore e diverse cellule chemorecettrici. Tali peli multifunzionali con alberi relativamente spessi e lunghi (> 50 µm di lunghezza) sono chiamati sensilla cheatica o cheatic sensilla (il tipo più prominente di setole, come mostrato in Fig. 3). Ogni capello possiede un poro sulla punta, che funge da passaggio per le molecole e una presa flessibile per la deflessione passiva. Il corpo cellulare (o perikaryon) del meccanorecettore sotto la presa è bipolare e estende un dendrite distalmente alla base dei capelli e un assone prossimalmente al sistema nervoso centrale. Il dendrite contiene ciglia sensoriali disposte longitudinalmente (assonema) e anche una struttura microtubulare strettamente imballata (corpo tubolare) alla sua punta. La deflessione dei capelli meccanosensoriali può deformare il corpo tubolare che porta alla generazione di segnali elettrici nella cellula recettoriale tramite trasduzione mechano-elettrica. I potenziali d’azione appaiono solo transitoriamente sulla deflessione dei capelli, indicando la natura fasica (che si adatta rapidamente) del recettore (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla sono meccanorecettori glabri situati in ogni segmento flagellare e il pedicello. Sono caratterizzati da una depressione ellittica delle cuticole con uno sconvolgimento a cupola (Fig. 4) o una protrusione simile a un pisello (quest’ultima è anche chiamata sensillum marginale). Sotto la cuticola si trovano una singola cellula meccanorecettrice e le sue strutture accessorie la cui morfologia è simile ai capelli meccanosensibili. Ogni segmento flagellare possiede diversi sensilla campaniforme sia ai margini distali che prossimali. In P. americana, circa 28 sensilla campaniformi sono disposte circolarmente attorno al margine distale del pedicello (Toh 1981). La sensilla campaniforme si attiva presumibilmente quando le strutture cuticolari adiacenti sono sotto stress. Pertanto, l’estensione e la direzione della flessione alle articolazioni intersegmentali sono ipotizzate per essere monitorate dal sensilla campaniforme. A questo proposito, possono funzionare come propriocettori.

Cordotonal sensillum

I sensilla cordotonali sono meccanorecettori interni che fungono da exterocettori o propriocettori. Ci sono due tipi di sensilla cordotonale all’interno del pedicello di P. americana: l’organo cordotonale connettivo (o semplicemente organo cordotonale) (Fig. 5) e l’organo di Johnston, che consistono rispettivamente di 50 e 150 unità sensoriali designate come scolopidia (Toh 1981). La morfologia di uno scolopidio è caratterizzata dalla presenza di una cellula scolopale e di una cellula di attacco che circonda i dendriti della cellula recettoriale. La punta del dendrite è coperta da un cappuccio di materia secreta dalle cellule scolopali. La cellula di attacco collega la parte distale dello scolopidio alla superficie interna della cuticola. Ogni scolopidio è costituito da due e tre cellule del recettore bipolare negli organi cordotonali e Johnston, rispettivamente. L’organo cordotonale può funzionare come propriocettore per l’articolazione scapo-pedicello (Ikeda et al. 2004) o un exteroceptor per contatti antennali (Comer e Baba 2011). D’altra parte, l’organo di Johnston è piuttosto pensato per essere un esterocettore per rilevare il suono o la vibrazione del substrato, considerando la sua funzione in altre specie di insetti.

Piastra per capelli

I piatti di capelli sono gruppi dei capelli mechanosensory puri situati alla base di un’antenna. Diverse decine a oltre 100 peli (15-60 µm di lunghezza) sono disposti sotto forma di matrici adiacenti alle articolazioni testa-scape e scape-pedicello (Okada e Toh 2000) (Fig. 2, 6). Mentre l’articolazione si muove, una parte dei peli meccanosensoriali viene deviata dalla membrana articolare (Fig. 6). In un primo momento, le piastre di capelli sembrano agire come esterocettori, ma in realtà funzionano come propriocettori per i movimenti attivi delle articolazioni basali antentali. Le cellule recettoriali delle piastre dei capelli antennali in P. americana sono note per essere di tipo tonico-fasico con una natura di adattamento molto lenta (Okada e Toh 2001).

sistema motorio

Antenne muscoli e la loro innervazione

Lo scarafaggio antenne sono controllati da cinque funzionalmente diversi muscoli all’interno della testa della capsula e del paesaggio (Fig. 7, lato sinistro). I muscoli della capsula della testa si estendono tra il tentorio (uno scheletro interno) e le estremità prossimali dello scape. Il muscolo adduttore ruota lo scape medialmente attorno all’articolazione testa-scape, mentre il muscolo abduttore ruota lo scape lateralmente. Il muscolo levatore solleva lo scape verticalmente. Gli altri due muscoli all’interno dello scape si estendono tra le estremità prossimali dello scape e quelle del pedicello: i muscoli levatore e depressore deviano il pedicello dorsalmente e ventralmente, rispettivamente, attorno all’articolazione scape-pedicello. Questi cinque muscoli sono innervati individualmente dai nervi motori antennali derivanti dal cervello (Fig. 7, lato destro). Ogni muscolo antennale può essere innervato da 2-3 motoneuroni eccitatori (Baba e Comer 2008). È stato anche suggerito che alcuni nervi motori antennali contengono assoni da un singolo motoneurone inibitorio “comune” e neuroni mediani spaiati dorsali (DUM) (Baba e Comer 2008). I neuroni DUM sono considerati responsabili del rilascio di una sostanza modulatore eccitatorio, possibilmente octopamina, ai muscoli antennali.

Pattern di output

Il pattern di output dei motoneuroni antentali è stato raramente registrato per le specie di insetti probabilmente a causa della difficoltà di generare le loro attività nelle condizioni fisiologiche sperimentali. Tuttavia, è stato riportato in P. americana (Okada et al. 2009) che la pilocarpina, un agonista muscarinico derivato dalla pianta, induce efficacemente le attività di scoppio ritmico dei motoneuroni antennali anche in preparazioni cerebrali isolate. Il modello di output indotto dal farmaco negli scarafaggi è ben coordinato tra i cinque nervi motori antennali. Una coppia agonistica dei nervi motori (3 vs. 4 in Fig. 7) scariche che scoppiano picchi con una relazione in fase, mentre le coppie antagoniste (1 vs. 2 e 4 vs. 5 in Fig. 7) esibire una relazione anti-fase con l’altro. Questi modelli di output coordinati in una preparazione cerebrale isolata sono paragonabili al movimento naturale delle antenne.

Sistema centrale

Centro meccanosensoriale

Il cervello dell’insetto è composto da tre regioni distinte anteroposteriorly: il protocerebrum, deutocerebrum e tritocerebrum. Le informazioni sensoriali ricevute dalle antenne vengono principalmente trasmesse al deutocerebrum. Molti studi anatomici hanno chiarito che gli afferenti del recettore olfattivo proiettano esclusivamente al centro olfattivo primario nel deutocerebrum ventrale (lobo antennale) e gli afferenti del recettore non olfattivo (come meccanosensoriale e gustativo) proiettano in altre regioni dal deutocerebrum al ganglio subesofageo (Fig. 8). Contrariamente alla via olfattiva, le vie meccanosensoriali non sono state adeguatamente descritte in nessuna specie di insetti. Uno studio anatomico in P. americana ha scoperto che i meccanorecettori afferenti nei segmenti basali proiettano verso la parte relativamente dorsale nel deutocerebrum dorsale (noto anche come lobo dorsale o centro meccanosensoriale e motore antennale (AMMC)), mentre i meccanorecettori afferenti nel flagello proiettano verso le aree più ventroposterior nel lobo dorsale (Nishino et al. 2005). Questi afferenti meccanosensoriali antenne proiettano anche fino alla regione anteriore del ganglio subesofageo. Le proiezioni centrali degli afferenti meccanosensoriali flagellari mostrano uno schema topografico, che riflette le loro posizioni periferiche, nel deutocerebrum (Nishino et al. 2005). Per quanto riguarda la sensilla cordotonale, Comer e Baba (2011) hanno mostrato che i processi centrali dall’organo cordotonale si trovano dal deutocerebrum al ganglio subesofageo. Più recentemente, Watanabe et al. (2014) ha riferito che gli afferenti serotonin-immunoreattivi degli organi cordotonali e di Johnston proiettano anche nella regione anteromediale dell’AMMC e del ganglio subesofageo.

Centro motore

È generalmente accettato che il centro motore primario per l’antenna degli insetti si trovi nel lobo dorsale. Sebbene il centro motore antennale sia stato poco conosciuto nello scarafaggio, uno studio anatomico ne ha chiarito l’organizzazione (Baba e Comer 2008). Almeno 17 motoneuroni antennali sono stati trovati nel deutocerebrum e sono stati classificati in cinque tipi in base alla loro morfologia. Sebbene le posizioni dei corpi cellulari differiscano in base al loro tipo, i processi dendritici di questi neuroni sono colocalizzati nell’area dorsale del lobo dorsale(Fig. 8). Si pensa che la zona dendritica si trovi dorsalmente al centro meccanosensoriale dell’antenna. D’altra parte, la morfologia centrale di due neuroni mediani spaiati dorsali (DUM) è stata chiarita: entrambi i corpi cellulari si trovano nella regione dorsomediale del ganglio subesofageo e gli assoni simmetrici bilateralmente dai corpi cellulari scendono su entrambi i lati dei muscoli antennali.

Interneuroni

Le informazioni tattili dai meccanorecettori antenne possono essere trasmesse ai seguenti neuroni per ulteriore elaborazione sensoriale e / o espressione di comportamento appropriato. In questo contesto, sarebbe essenziale studiare i singoli interneuroni meccanosensoriali delle antenne, in particolare negli animali con un sistema nervoso centrale più semplice. Finora, diversi studi fisiologici hanno identificato tali interneuroni negli scarafaggi. Tra gli interneuroni più noti in P. americana ci sono gli interneuroni meccanosensoriali discendenti “giganti” (DMIs) (Burdohan e Comer 1996). Dei due DMI identificati, uno (DMIa-1) ha il suo corpo cellulare nel protocerebrum e l’altro (DMIb-1) ha il suo corpo cellulare nel ganglio subesofageo (Fig. 9). L’assone DMIa-1 estende i rami fini nel deutocerebrum dorsale ipsilaterale dove si pensa che i centri meccanosensoriali e motori antennali siano localizzati, corre verso l’emisfero controlaterale del cervello e scende ai gangli addominali mentre estende i processi fini nei gangli toracici. Anche l’assone DMIb-1 discende in un modello morfologico simile. Il DMIa-1 risponde esclusivamente agli stimoli meccanici all’antenna. Il DMIb-1 è sensibile agli stimoli alla testa e alla bocca, nonché all’antenna. L’organo cordotonale è sospettato di essere un’importante origine di input meccanosensoriale al DMIs perché la sua ablazione porta a gravi compromissioni in risposta alla stimolazione meccanica antenale e i processi centrali dell’organo cordotonale si sovrappongono strettamente ai neuriti del DMIs nel deutocerebrum (Comer e Baba 2011). Il DMIs può essere reattivo per il controllo di un comportamento locomotore evasivo (vedi “Comportamento evasivo”).

Comportamento

Comportamento anemotattico

Si pensa che l’anemotassi, una risposta locomotoria al vento, sia una strategia fondamentale per trovare fonti di odore situate controvento. In tre specie di scarafaggi (Blattella germanica, Periplaneta americana e Blaberus craniifer), il comportamento anemotattico in assenza di segnali olfattivi è risultato avere modelli diversi a seconda sia della specie che della velocità del vento (Bell e Kramer 1979). B. craniifer dirigeva e correva controvento in una vasta gamma di velocità del vento, mentre B. germanica orientava sottovento. P. americana orientato bolina a bassa velocità di vento, e sottovento a velocità di vento forte. Quando sia le articolazioni scape-pedicello che pedicello-flagellare di B. craniifer sono state fissate per impedire il movimento al pedicello, l’anemotassi positiva è stata notevolmente compromessa. Ciò implica che i presunti meccanorecettori adiacenti al pedicello sono cruciali per rilevare la direzione e la velocità del vento.

Comportamento evasivo

L’antenna degli insetti è stata considerata piuttosto non reattiva al comportamento di fuga. Tuttavia, la reattività sembra dipendere dalla caratteristica tattile degli stimolanti. Ad esempio, se uno scarafaggio (P. americana) entra in contatto con un potenziale predatore (ragno), come percepito dall’antenna, si allontanerebbe immediatamente e scapperebbe dal ragno (Comer et al. 1994). Allo stesso modo, gli scarafaggi possono discriminare le caratteristiche tattili (probabilmente la consistenza) tra il ragno e lo scarafaggio mediante sondaggio antennale (antennation) (Comer et al. 2003). I meccanorecettori nel flagello e nei segmenti basali dell’antenna sono ritenuti essenziali per l’acquisizione di informazioni tattili e l’avvio di una risposta di fuga, rispettivamente (Comer et al. 2003; Comer e Baba 2011).

Wall-following

Poiché gli scarafaggi presentano una thigmotaxis positiva, tendono a camminare o correre lungo il muro. Durante tale wall-following, entrambe le antenne si estendono in avanti per rimanere in contatto con la parete adiacente. Uno studio comportamentale ha rivelato che P. americana è in grado di girare a 25 Hz durante un rapido wall-following (Camhi e Johnson 1999). Questa svolta ad alta frequenza aiuta a evitare collisioni mantenendo il corpo ad una distanza appropriata dal muro. Segnali tattili dalle antenne sarebbero essenziali per un comportamento wall-following così ad alte prestazioni. Baba et al. (2011) ha scoperto che il tipo di risposta per evitare le collisioni (stop, climb, reverse, redirect e così via) dipende dalla configurazione degli ostacoli rilevati dalle antenne. In particolare, la risposta di arresto può verificarsi quando entrambe le antenne contemporaneamente contattano un ostacolo. D’altra parte, l’interazione meccanica tra il flagello e la parete influenza lo stato dell’antenna: la punta del flagello laterale della parete tende a proiettarsi in avanti quando si segue una parete relativamente liscia e all’indietro quando si segue una parete più ruvida (Mongeau et al. 2013). La distanza del corpo dal muro è significativamente influenzata dallo stato dell’antenna, cioè più vicino nello stato in avanti e più lontano nello stato all’indietro.

Comportamento di negoziazione degli ostacoli

Gli scarafaggi che camminano senza fuga incontrano anche oggetti esterni con un’ampia varietà di forme nel loro percorso e li negoziano in modo corretto utilizzando le informazioni tattili delle antenne. Harley et al. (2009) ha studiato la scelta comportamentale tra l’arrampicata e il tunneling sotto quando uno scarafaggio incontra una dimensione appropriata di “scaffale”. Hanno scoperto che la scelta dipende da come l’antenna colpisce lo scaffale. Nel caso di colpire da sopra lo scaffale, lo scarafaggio può spingere verso l’alto il corpo e cercare di arrampicarsi, e nel caso di colpire dal basso, può tunnel. Inoltre, questa scelta comportamentale è influenzata dalle condizioni di luce ambientale: in condizioni luminose, gli scarafaggi preferiscono tunnel. Una linea di studi ha suggerito che il complesso del corpo centrale (CC), un insieme di neuropili interconnessi situati lungo la linea mediana del protocerebrum, può svolgere un ruolo chiave in questa scelta comportamentale perché la lesioning focale di CC ha comportato deficit nei comportamenti tattili rilevanti (Ritzmann et al. 2012).

Orientamento tattile

Quando un’antenna di uno scarafaggio in cerca (P. americana) contatta un oggetto tattile stabile in uno spazio aperto, l’animale può fermarsi e avvicinarsi all’oggetto con l’antennazione (vedi il film sotto). Allo stesso modo, uno scarafaggio legato montato su un tapis roulant può tentare di avvicinarsi a un oggetto stabile presentato all’antenna (Okada e Toh 2000). Questo comportamento di orientamento tattile derivato dall’antenna è probabilmente dovuto alla natura thigmotactic degli scarafaggi (vedi “Wall-following”). Poiché l’estensione dell’angolo di rotazione dipende dalla posizione orizzontale dell’oggetto presentato, gli scarafaggi possono discriminare la posizione degli oggetti per antennazione. La rimozione dei peli nelle piastre dei capelli scapali ha comportato un significativo deterioramento delle prestazioni dell’orientamento tattile (Okada e Toh 2000), suggerendo che i propriocettori nelle articolazioni antennali sono vitali per il rilevamento della posizione di un oggetto.

Rilevamento del campo elettrostatico

È stato riportato che gli scarafaggi sembrano evitare un campo elettrostatico generato artificialmente (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Questa risposta evasiva può aiutarli a evitare, ad esempio, oggetti carichi di attrito e linee elettriche ad alta tensione. Newland et al. (2008) ha proposto un possibile meccanismo unico per il rilevamento del campo elettrostatico in P. americana. Dopo che le articolazioni antennali tra la testa e lo scapo sono state fissate, l’animale trattato non ha più potuto evitare il campo elettrostatico. Hanno proposto la seguente ipotesi di lavoro. Quando uno scarafaggio si avvicina a un campo carico, produrrebbe una distribuzione di carica parziale tra le antenne e il corpo dello scarafaggio. Le antenne vengono quindi deviate passivamente dalla forza di Coulomb nel campo elettrostatico. Infine, la deflessione dell’antenna può essere rilevata dalle piastre di capelli all’articolazione testa-scape.

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Riferimenti interni

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• Blattodea Cultura sito web del Gruppo
• Scarafaggio in Wikipedia

Vedi anche

• Stick Antenne dell’Insetto
• Tattile di rilevamento in Aracnidi