Area postremaEdit
AnatomyEdit
L’area postrema si trova nel midollo allungato caudale vicino alla giunzione del tronco cerebrale e del midollo spinale. Nell’uomo e nella maggior parte degli altri mammiferi che sono stati studiati, consiste in gonfiori su entrambe le pareti del quarto ventricolo. Nei roditori e nei lagomorfi, tuttavia, l’area postrema forma una struttura mediana dorsale all’obex. Se vista istologicamente per la sua distribuzione capillare e morfologia, l’area postrema ha numerose subregioni separate in base alla permeabilità capillare, ai tassi di flusso sanguigno e alla durata del transito del sangue attraverso i rispettivi letti capillari.
Funzionemodifica
Relativamente poco si sa sulla funzione dell’area postrema negli esseri umani. Tuttavia, vi è una forte evidenza che l’area postrema agisce come la zona di innesco del chemorecettore per il vomito, che viene attivata dalla presenza di una stimolazione nociva dal sangue. Vi è anche evidenza che l’area postrema è il sito in cui l’angiotensina stimola il metabolismo del glucosio, la presunta attività neurale efferente, il controllo della pressione sanguigna e la sete. L’area postrema ha anche capacità integrative che le consentono di inviare efferenti maggiori e minori a sezioni del cervello coinvolte nel controllo autonomo delle attività cardiovascolari e respiratorie.
Organo vascolare della lamina terminalemodifica
Anatomiaedit
Classificato come organo circumventricolare sensoriale (insieme all’SFO e all’AP), l’organo vascolare della lamina terminalis (VOLT) si trova nella parete anteriore del terzo ventricolo. Tipicamente del CVOs, manca la barriera ematoencefalica endoteliale stretta. L’organo vascolare è ulteriormente caratterizzato dagli ingressi afferenti dall’organo subfornico (SFO), dalla regione mediana del nucleo pre-ottico (MnPO), dal tronco cerebrale e persino dall’ipotalamo. Al contrario, l’organo vascolare della lamina terminalis mantiene proiezioni efferenti alla stria midollare e ai gangli della base.
Come attore importante nel mantenimento dell’omeostasi del fluido corporeo dei mammiferi, il VOLT presenta i neuroni primari responsabili dell’equilibrio osmosensoriale. Questi neuroni, a loro volta, sono caratterizzati dai recettori dell’angiotensina di tipo I, che vengono utilizzati dall’angiotensina II circolante per iniziare l’assunzione di acqua e il consumo di sodio. Oltre ai recettori dell’angiotensina, i neuroni del VOLT sono anche caratterizzati dalla presenza di un canale cationico non selettivo considerato il potenziale recettore transitorio vanilloide 1, o TRPV1. Sebbene ci siano altri recettori all’interno della famiglia TRPV, uno studio condotto da Ciura, Liedtke e Bourque ha dimostrato che il rilevamento dell’ipertonicità operava tramite un meccanismo meccanico di TRPV1 ma non di TRPV4. Nonostante una notevole quantità di dati, l’anatomia del VOLT non è ancora completamente compresa.
Funzionemodifica
Come accennato in precedenza, l’organo vascolare della lamina terminalis presenta neuroni responsabili della conservazione omeostatica dell’osmolarità. Inoltre, la vascolarizzazione fenestrata del VOLT consente agli astrociti e ai neuroni del VOLT di percepire un’ampia varietà di molecole di plasma i cui segnali possono essere trasdotti in altre regioni del cervello, suscitando così reazioni autonomiche e infiammatorie.
In esperimenti, i neuroni VOLT dei mammiferi hanno dimostrato di trasdurre l’ipertonicità mediante l’attivazione dei canali cationici non selettivi TRPV1. Questi canali sono altamente permeabili al calcio e sono responsabili della depolarizzazione della membrana e dell’aumento del potenziale d’azione. Detto semplicemente, un aumento dell’osmolarità si traduce in una depolarizzazione reversibile dei neuroni VOLT. Questo può essere visto attraverso gli effetti prevalentemente eccitatori di ANG sul VOLT attraverso il recettore TRPV1. In questo contesto, è degno notare che i neuroni VOLT presentano tipicamente un potenziale di membrana a riposo nell’intervallo da -50 a -67 mV con resistenze di ingresso che vanno da 65 a 360 MΩ.
Nonostante una solida comprensione del ruolo del VOLT nel mantenimento dell’omeostasi del fluido corporeo, altre funzioni sono meno comprese. Ad esempio, si pensa che il VOLT possa anche svolgere un ruolo nella regolazione della secrezione di LH tramite un meccanismo di feedback negativo. Si ipotizza anche che il VOLT possa essere il meccanismo attraverso il quale i pirogeni funzionano per avviare una risposta febbrile nel SNC. Infine, i neuroni VOLT sono stati osservati per rispondere alle variazioni di temperatura che indicano che l’organum vasculosum della lamina terminalis è soggetto a climi diversi.
Organo subfornico (SFO)Edit
AnatomyEdit
L’organo subfornico è un CVO sensoriale situato sul lato inferiore del fornice e privo di un BBB, la cui assenza caratterizza gli organi circonventricolari. Sporgendo nel terzo ventricolo del cervello, l’SFO altamente vascolarizzato può essere diviso in 3-4 zone anatomiche, in particolare per la sua densità capillare e struttura. La zona centrale è composta esclusivamente dalle cellule gliali e dai corpi cellulari neuronali. Al contrario, le aree rostrali e caudali sono per lo più costituite da fibre nervose mentre pochissimi neuroni e cellule gliali possono essere visti in quest’area. Funzionalmente, tuttavia, l’SFO può essere visto in due parti, la divisione periferica dorsolaterale (pSFO) e il segmento core ventromediale.
Come importante meccanismo di omeostasi sia energetica che osmotica, l’SFO ha molte proiezioni efferenti. Infatti, i neuroni SFO hanno dimostrato sperimentalmente di trasmettere proiezioni efferenti alle regioni coinvolte nella regolazione cardiovascolare, tra cui l’ipotalamo laterale con fibre terminanti nei nuclei sopraottici (SON) e paraventricolari (PVN) e il 3 ° ventricolo anteroventrale (AV3V) con fibre terminanti nel VOLT e nell’area preottica mediana. Sembra che la più essenziale di tutte queste connessioni siano le proiezioni dell’SFO al nucleo ipotalamico paraventricolare. In base alla loro rilevanza funzionale, i neuroni SFO possono essere marchiati come GE, con canali cationici non selettivi, o GI, con canali del potassio. Mentre le proiezioni afferenti dell’SFO sono considerate meno importanti delle varie connessioni efferenti, è ancora notevole che l’organo subfornico riceva input sinaptici dalla zona incerta e dal nucleo arcuato.
Lo studio dell’anatomia degli organi subfornici è ancora in corso, ma le prove hanno dimostrato un lento tempo di transito del sangue che può facilitare la capacità sensoriale di SFO, consentendo un aumento del tempo di contatto per i segnali trasmessi dal sangue di penetrare nei capillari permeabili e influenzare la regolazione della pressione sanguigna e dei fluidi corporei. Questa osservazione coincide con il fatto che i neuroni SFO hanno dimostrato di essere intrinsecamente osmosensibili. Infine, è stato stabilito che i neuroni SFO mantengono il potenziale di membrana a riposo nell’intervallo da -57 a -65 mV.
FunzioneEdit
L’organo subfornico è attivo in molti processi corporei tra cui, ma non solo, l’osmoregolazione, la regolazione cardiovascolare e l’omeostasi energetica. In uno studio di Ferguson, sia gli stimoli iper-che ipotonici hanno facilitato una risposta osmotica. Questa osservazione ha dimostrato il fatto che l’SFO è coinvolto nel mantenimento della pressione sanguigna. Caratterizzato da un recettore AT1 per ANG, i neuroni SFO dimostrano una risposta eccitatoria quando attivato da ANG, quindi aumentando la pressione sanguigna. L’induzione della risposta bevente via l’SFO può essere antagonizzata, tuttavia, dal peptide, ANP. Ulteriori ricerche hanno dimostrato che l’organo subfornico può essere un importante intermediario, sebbene la leptina agisca per mantenere la pressione sanguigna entro i normali limiti fisiologici attraverso percorsi autonomici discendenti associati al controllo cardiovascolare.
Recenti ricerche si sono concentrate sull’organo subfornico come area particolarmente importante nella regolazione dell’energia. L’osservazione che i neuroni subfornici rispondono a una vasta gamma di segnali di bilancio energetico circolanti e che la stimolazione elettrica dell’SFO nei ratti ha portato all’assunzione di cibo supporta l’importanza dell’SFO nell’omeostasi energetica. Inoltre, si presume che l’SFO sia la struttura del proencefalo solitario in grado di monitorare costantemente le concentrazioni circolanti di glucosio. Questa reattività al glucosio serve nuovamente a solidificare il ruolo integrale dell’SFO come regolatore dell’omeostasi energetica.