I nuclei cocleare (CN) si trovano sul lato dorso-laterale del tronco cerebrale, che attraversa la giunzione del ponte e del midollo.
- Il nucleo cocleare ventrale (VCN) sull’aspetto ventrale del tronco cerebrale, ventrolaterale al peduncolo inferiore.
- Il nucleo cocleare dorsale (DCN), noto anche come tubercolo acustico o tubercolo acustico, curva sopra il VCN e avvolge il peduncolo cerebellare.
- Il VCN è ulteriormente diviso dalla radice nervosa nel nucleo cocleare posteroventrale (PVCN) e nel nucleo cocleare anteroventrale (AVCN).
Proiezioni al nucleo coclearedit
L’ingresso principale al nucleo cocleare è dal nervo uditivo, una parte del nervo cranico VIII (il nervo vestibolococleare). Le fibre nervose uditive formano un sistema altamente organizzato di connessioni in base alla loro innervazione periferica della coclea. Gli assoni delle cellule gangliari a spirale delle frequenze inferiori innervano le porzioni ventrolaterali del nucleo cocleare ventrale e le porzioni laterale-ventrali del nucleo cocleare dorsale. Gli assoni dell’organo a frequenza più elevata delle cellule ciliate corti proiettano alla porzione dorsale del nucleo cocleare ventrale e alle porzioni dorsale-mediali del nucleo cocleare dorsale. Le proiezioni a media frequenza finiscono tra i due estremi; in questo modo l’organizzazione tonotopica che si stabilisce nella coclea viene preservata nei nuclei cocleare. Questa organizzazione tonotopica è preservata perché solo poche cellule ciliate interne si sinapsi sui dendriti di una cellula nervosa nel ganglio a spirale e l’assone da quella cellula nervosa sinapsi solo su pochissimi dendriti nel nucleo cocleare. In contrasto con il VCN che riceve tutti gli input acustici dal nervo uditivo, il DCN riceve input non solo dal nervo uditivo ma riceve anche input acustici dai neuroni nel VCN (cellule T stellate). Il DCN è quindi in un certo senso un nucleo sensoriale di secondo ordine.
Si è pensato a lungo che i nuclei cocleare ricevessero input solo dall’orecchio ipsilaterale. Ci sono prove, tuttavia, per la stimolazione dall’orecchio controlaterale attraverso il CN controlaterale e anche le parti somatosensoriali del cervello.
Proiezioni dal nucleo coclearedit
Ci sono tre principali fasci di fibre, assoni di neuroni nucleari cocleare, che trasportano informazioni dai nuclei cocleare a bersagli che si trovano principalmente sul lato opposto del cervello. Attraverso il midollo, una proiezione va al complesso olivario superiore controlaterale (SOC) attraverso il corpo trapezoidale, mentre l’altra metà spara al SOC ipsilaterale. Questa via è chiamata stria acustica ventrale (VAS o, più comunemente, il corpo trapezoidale). Un’altra via, chiamata stria acustica dorsale (DAS, nota anche come stria di von Monakow), si eleva sopra il midollo nel pons dove colpisce i nuclei del lemnisco laterale insieme ai suoi parenti, la stria acustica intermedia (IAS, nota anche come stria di Held). IAS decussati attraverso il midollo, prima di unire le fibre ascendenti nel lemnisco laterale controlaterale. Il lemnisco laterale contiene cellule dei nuclei del lemnisco laterale e, a sua volta, proietta al collicolo inferiore. Il collicolo inferiore riceve proiezioni dirette e monosinaptiche dal complesso olivario superiore, dalla stria acustica dorsale controlaterale, da alcune classi di neuroni stellati del VCN, nonché dai diversi nuclei del lemnisco laterale.
La maggior parte di questi ingressi terminano nel collicolo inferiore, anche se ci sono alcune piccole proiezioni che bypassano il collicolo inferiore e proiettano al genicolato mediale, o altre strutture del proencefalo.
- Oliva superiore mediale (MSO) tramite corpo trapezoidale (TB) – Stimolazione ipsilaterale e controlaterale per suoni a bassa frequenza.
- Oliva superiore laterale (LSO) direttamente e tramite stimolazione TB – Ipsilaterale per suoni ad alta frequenza.
- Nucleo mediale del corpo trapezoidale (MNTB) – Stimolazione controlaterale.
- Collicolo inferiore – Stimolazione controlaterale.
- Nuclei periolivari (PON) – Stimolazione ipsilaterale e controlaterale.
- Lemnisco laterale (LL) e nuclei lemniscali (LN) – Stimolazione ipsilaterale e controlaterale.
IstologiaEdit
Tre tipi di cellule principali trasmettono informazioni dal nucleo cocleare ventrale: cellule cespugliose, cellule stellate e cellule di polpo.
- Le cellule cespugliose si trovano principalmente nel nucleo cocleare ventrale anteriore (AVCN). Questi possono essere ulteriormente suddivisi in grandi cellule cespugliose sferiche, piccole sferiche e globulari, a seconda del loro aspetto e anche della loro posizione. All’interno dell’AVCN c’è un’area di grandi cellule sferiche; caudale a questo sono cellule sferiche più piccole e le cellule globulari occupano la regione intorno alla radice nervosa. Una differenza importante tra questi sottotipi è che proiettano a obiettivi diversi nel complesso olivario superiore. Grandi cellule cespugliose sferiche proiettano verso l’olivo superiore mediale ipsilaterale e controlaterale. Le cellule cespugliose globulari proiettano verso il nucleo mediale controlaterale del corpo trapezoidale e piccole cellule cespugliose sferiche probabilmente proiettano verso l’oliva superiore laterale. Hanno alcuni (1-4) dendriti molto corti con numerose piccole ramificazioni, che lo fanno assomigliare a un “cespuglio”. Le cellule cespugliose hanno proprietà elettriche specializzate che consentono loro di trasmettere informazioni di temporizzazione dal nervo uditivo alle aree più centrali del sistema uditivo. Poiché le cellule cespugliose ricevono input da più fibre nervose uditive sintonizzate su frequenze simili, le cellule cespugliose possono migliorare la precisione delle informazioni di temporizzazione in sostanza facendo una media del jitter nei tempi degli ingressi. Le cellule cespugliose possono anche essere inibite da suoni adiacenti alla frequenza a cui sono sintonizzati, portando a una sintonizzazione ancora più nitida di quella osservata nelle fibre nervose uditive. Queste cellule sono solitamente innervate solo da poche fibre nervose uditive, che dominano il suo schema di cottura. Queste fibre nervose afferenti avvolgono i loro rami terminali attorno all’intero soma, creando una grande sinapsi sulle cellule cespugliose, chiamata “endbulb of Held”. Pertanto, una singola unità di registrazione di un neurone cespuglioso stimolato elettricamente produce tipicamente esattamente un potenziale d’azione e costituisce la risposta primaria.
- Le cellule stellate (aka cellule multipolari), hanno dendriti più lunghi che giacciono paralleli ai fascicoli delle fibre nervose uditive. Sono anche chiamate cellule chopper, in riferimento alla loro capacità di sparare un treno regolarmente distanziato di potenziali d’azione per la durata di uno stimolo tonale o acustico. Il modello di taglio è intrinseco all’eccitabilità elettrica della cellula stellata e la frequenza di cottura dipende dalla forza dell’ingresso uditivo più che dalla frequenza. Ogni cellula stellata è strettamente sintonizzata e ha bande laterali inibitorie, consentendo alla popolazione di cellule stellate di codificare lo spettro dei suoni, migliorando i picchi e le valli spettrali. Questi neuroni forniscono l’input acustico al DCN.
- Le cellule di polpo si trovano in una piccola regione del nucleo cocleare ventrale posteriore (PVCN). Le caratteristiche distintive di queste cellule sono i loro dendriti lunghi, spessi e a forma di tentacolo che tipicamente emanano da un lato del corpo cellulare. Le cellule di polpo producono una “Risposta iniziale” a semplici stimoli tonali. Cioè, rispondono solo all’inizio di uno stimolo a banda larga. Le cellule di polpo possono sparare con la massima precisione temporale di qualsiasi neurone nel cervello. Gli stimoli elettrici al nervo uditivo evocano un potenziale postsinaptico eccitatorio graduato nelle cellule di polpo. Questi EPSP sono molto brevi. Si ritiene che le cellule di polpo siano importanti per estrarre informazioni sui tempi. È stato riferito che queste cellule possono rispondere ai treni di clic ad una velocità di 800 Hz.
Due tipi di cellule principali trasmettono informazioni dal nucleo cocleare dorsale (DCN) al collicolo inferiore controlaterale. Le celle principali ricevono due sistemi di ingressi. L’ingresso acustico arriva allo strato profondo attraverso diversi percorsi. L’ingresso acustico eccitatorio proviene dalle fibre nervose uditive e anche dalle cellule stellate del VCN. L’ingresso acustico viene anche convogliato attraverso interneuroni inibitori (cellule tubercoloventrali del DCN e “inibitori a banda larga” nel VCN). Attraverso lo strato molecolare più esterno, il DCN riceve altri tipi di informazioni sensoriali, soprattutto informazioni sulla posizione della testa e delle orecchie, attraverso fibre parallele. Questa informazione è distribuita attraverso un circuito cerebellare che include anche interneuroni inibitori.
- Cellule fusiformi (note anche come cellule piramidali). Le cellule fusiformi integrano le informazioni attraverso due ciuffi di dendriti, i dendriti apicali che ricevono input multisensoriali, eccitatori e inibitori attraverso lo strato molecolare più esterno e i dendriti basali che ricevono input acustici eccitatori e inibitori dai dendriti basali che si estendono nello strato profondo. Si pensa che questi neuroni consentano ai mammiferi di analizzare i segnali spettrali che ci permettono di localizzare i suoni in elevazione e quando perdiamo l’udito in un orecchio.
- Anche le cellule giganti integrano input dagli strati molecolari e profondi, ma l’input dallo strato profondo è predominante. Non è chiaro quale sia il loro ruolo nell’udito.