di Thomas Clements * 1
Cosa sono i coleoidi?
I cefalopodi coleoidi (Fig. 1), calamari, seppie e polpi 2, sono un gruppo estremamente diversificato di molluschi che abita ogni oceano del pianeta. Dal piccolo ma molto velenoso polpo dagli anelli blu (Hapalochlaena) ai più grandi invertebrati del pianeta, i calamari giganti e colossali (Architeuthis e Mesonychoteuthis rispettivamente), i coleoidi sono i cefalopodi dominanti negli oceani moderni. Per gli esseri umani, sono una risorsa alimentare ed economica vitale e hanno un ruolo importante nella nostra cultura. I cefalopodi hanno incuriosito e venerato dagli esseri umani fin dai tempi antichi e, più recentemente, durante il XIX e XX secolo, sono diventati parte della cultura pop. Storie di gigantesche poulpes che attaccavano il sottomarino “Nautilus” nel libro di Jules Vernes del 1870 Ventimila leghe sotto il mare affascinarono il pubblico vittoriano; questi cefalopodi sono spesso erroneamente considerati come il calamaro gigante denigrato (o kraken), tuttavia, l’originale francese si traduce come polpi giganti! I cefalopodi sono facili da lanciare come mostri; il loro aspetto “alieno” e caratteristiche uniche come la loro meravigliosa capacità di cambiare il colore e la consistenza della loro pelle, la locomozione a getto, la capacità di spruzzare inchiostro e la loro notevole mimetismo, intelligenza e capacità di problem-solving possono contribuire alla percezione della terribile. Quando accoppiato con il rinforzo di film e libri che stereotipano i cefalopodi come mostri viscidi e terrificanti dal profondo (ti sto guardando Davy Jones dai film Pirati dei Caraibi), è facile capire perché questi animali hanno una reputazione così spaventosa. Tuttavia, queste meravigliose creature sono una componente cruciale degli ecosistemi marini come predatori e prede, e con l’aumento delle temperature oceaniche, le popolazioni di cefalopodi sono in piena espansione. Per i biologi, comprendere le relazioni tra i gruppi di cefalopodi viventi è stato impegnativo, ma grazie alla sorprendentemente ricca documentazione fossile, i paleontologi hanno guidato la nostra comprensione dell’evoluzione dei coleoidi con molte scoperte recenti. Qui evidenzierò alcuni dei risultati chiave che stanno rivelando la storia evolutiva di questo affascinante gruppo.
La documentazione fossile del coleoide:
La documentazione fossile dei cefalopodi è dominata da animali che hanno conchiglie esterne (una conchiglia ectococleare) come le famose ammoniti, tuttavia, Nautilus è l’unico rappresentante di questo gruppo ancora vivente. I cefalopodi esistenti sono dominati dai coleoidi: cefalopodi che hanno gusci interni (un guscio endococleare). Storicamente, i biologi hanno diviso i coleoidi esistenti in due gruppi principali in base al numero e al tipo di arti che hanno. Calamari e seppie hanno dieci arti-otto braccia e due tentacoli (braccia hanno ventose dalla base alla punta, mentre tentacoli hanno generalmente ventose solo alla fine, su un ‘club’) – e sono collettivamente raggruppati in Decabrachia (Fig. 1). I polpi hanno otto braccia (e senza tentacoli) e siedono all’interno dell’ordine Octobrachia. Le braccia coleoidi sono accoppiate per facilitare l’identificazione e la coppia persa nell’Octobrachia (la seconda coppia di braccia dorsolaterali) non è la stessa coppia di braccia modificata in tentacoli nei decabrachi (la quarta coppia di braccia ventrolaterali). Questa differenza ha causato notevoli problemi nella comprensione dell’evoluzione dei coleoidi.
I coleoidi sono assegnati nei loro diversi gruppi sulla base dell’anatomia delle parti del corpo fatte di tessuti molli. Questo ha alcuni inconvenienti quando si lavora su materiale fossile. I tessuti molli coleoidi raramente si conservano, quindi l’uso degli arti per determinare la tassonomia dei fossili è estremamente limitato. Tuttavia, i coleoidi hanno diverse parti del corpo che si fossilizzano regolarmente, come le bocche (la massa buccale), i ganci del braccio e gli statoliti (la parte mineralizzata del recettore sensoriale che li aiuta a bilanciare nell’acqua), tuttavia, queste strutture isolate sono spesso inutili per determinare le relazioni di gruppo. Il guscio interno dei coleoidi è abbastanza robusto e ha il più alto potenziale di conservazione di qualsiasi tessuto corporeo coleoide. La maggior parte delle persone ha visto un guscio di seppia, noto come una seppia, lavato su una spiaggia o usato come integratore di calcio per uccelli e altri animali domestici. I calamari hanno anche un guscio chitinoso interno, noto come gladio, a causa della sua somiglianza con la spada del legionario romano con lo stesso nome. La maggior parte dei polpi hanno drasticamente ridotto gladii, alcune specie hanno completamente perso la loro.
Questo ha avuto un impatto interessante sulla comprensione dell’evoluzione dei coleoidi. Dal diciannovesimo secolo, i paleontologi hanno usato gladii fossilizzati per determinare la tassonomia dei coleoidi estinti. La forma distintiva delle seppie significa che sono facilmente identificabili nei reperti fossili e, sebbene estremamente rare, le più antiche seppie inequivocabili sono conosciute da rocce cretacee nei Paesi Bassi (72 – 66 mya). La stragrande maggioranza dei coleoidi fossili furono assegnati alla famiglia dei calamari a causa della somiglianza dei fossili con i moderni calamari gladii e si pensava che solo i decabrachi avessero gusci interni ben sviluppati.
Tuttavia, queste identificazioni sono state oggetto di un considerevole esame a causa di una combinazione di scoperte biologiche e paleontologiche. Anche se si credeva che la maggior parte dei polpi non avesse un guscio interno, la scoperta di polpi che vivono in acque profonde nel sottordine Cirrata (caratterizzato da grandi pinne attaccate al mantello sopra gli occhi come il polpo Dumbo, Grimpoteuthis) ha scoperto che questi animali hanno gusci interni vestigiali. Alcuni dei polpi Incirrata più riconoscibili (che non hanno pinne esterne), come il polpo gigante del Pacifico, Enteroctopus dofleini, sono stati trovati anche per avere piccoli gusci vestigiali accoppiati noti come stiletti. Quando i biologi si sono resi conto che il calamaro vampiro, Vampyroteuthis infernalis, era in realtà una forma primitiva di polpo, ha un impatto significativo sulla comprensione dell’evoluzione dei coleoidi. Vampyroteuthis ha diversi caratteri morfologici ‘primitivi’ come dieci arti (due di loro sono modificati come filamenti retrattili utilizzati per l’alimentazione), cirri invece di ventose su alcune parti delle braccia, ma soprattutto, un guscio interno ben sviluppato. I paleontologi si resero presto conto che molte specie di “calamari” fossili avevano conchiglie simili a Vampyroteuthis e ai polpi. Nel 1986, i paleontologi tedeschi, Klaus Von Bandel e Helmut Leich, riesaminarono diversi paleo-calamari fossili dal corpo molle e sulla base delle somiglianze del guscio e del fatto che nessuno dei fossili aveva più di otto arti, li riclassificarono tutti come appartenenti allo stesso gruppo dei Vampyroteuthis; i Vampyropoda (staminali o polpi primitivi). Il lavoro successivo che investigava il calamaro moderno ha rivelato che i calamari gladii sono notoriamente variabili nella forma anche all’interno della vita di un singolo animale, aggiungendo ulteriori prove che molte delle somiglianze utilizzate per identificare i calamari paleo dal guscio erano, in realtà, superficiali. La nuova indagine su materiale fossile non ha prodotto un singolo coleoide fossile dal corpo morbido e con dieci braccia. La riclassificazione di massa di animali fossili simili a calamari è stata definita “ipotesi Vampyropoda” ed è stata oggetto di accesi dibattiti da parte dei lavoratori dei coleoidi. Tuttavia, dal 2000, diverse indagini morfologiche su larga scala che combinano dati sia estinti che esistenti sul guscio coleoide hanno corroborato l’ipotesi Vampyropoda. Attualmente non ci sono calamari noti nella documentazione fossile.
Cosa sappiamo dell’evoluzione dei coeloidi?
Negli ultimi dieci anni, gli studi hanno combinato dati morfologici e molecolari per formare un quadro dell’evoluzione del coleoide (Fig. 2), nonostante le carenze della documentazione fossile. I dati dell’orologio molecolare indicano che Vampyropoda e Decabrachia divergevano durante il Permiano (~276 ±75 Ma). L’evoluzione dei polpi è abbastanza ben compresa. Dal giurassico Lagerstätten in Francia sono stati descritti polpi dal fusto fossile dal corpo molle riconoscibili (165 Mya; Fig. 3), ma i fossili di polpo dal corpo morbido più spettacolari provengono dai depositi cretacei del Libano (Fig. 3 QUATER, D). Nel 1896, il più antico polpo cirrato fossile, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), è stato descritto dai letti fossili di Hâkel e Hâdjoula, Libano (Cenomaniano, 100 Ma). Da allora diverse altre specie, come Keuppia (Fig. 3A) e Styletoctopus, sono stati descritti anche da questa zona, preservando squisiti caratteri anatomici dei tessuti molli nei minerali di fosfato di calcio. Questi fossili, accoppiato con la scoperta di diversi gusci interni gambo-polpo isolati hanno permesso un quadro quasi completo di riduzione guscio polpi dai loro antenati belemnoid. Si pensa che questo processo si sia verificato perché i polpi stavano evolvendo nuovi metodi di locomozione. Conchiglie interne agisce come il supporto per le pinne – in acque profonde dimora Vampyroteuthis e polpi Cirrate, queste pinne agiscono per aiutare la locomozione perché gli organismi si basano sul nuoto attivamente. Il polpo incirrato tende a vivere sul fondo marino, quindi un guscio interno ridotto consente ai polpi di cambiare facilmente la loro forma del corpo, ideale per spremere in piccole fessure nelle barriere coralline durante la caccia o evitando i predatori.
La quasi inesistente documentazione fossile di decabrachi significa che districare l’evoluzione del calamaro del gruppo della corona è molto difficile. I dati dell’orologio molecolare suggeriscono che i calamari e le seppie divergevano dal loro antenato belemnoide più tardi che i vampiropodi divergevano, ma più o meno nello stesso periodo in cui i due gruppi principali di polpi (gli Incirrata e i Cirrata) divergevano, durante il tardo Giurassico, intorno a ~150 (± 30) Ma. La scoperta di seppie, mascelle isolate di decabrachi e guscio interno fossilizzato di un tipo di calamaro d’acqua profonda (Spirula spirula – il calamaro corno di montoni) nelle rocce del Cretaceo indica anche che i decabrachi si erano evoluti intorno al tempo Palaeoctopus nuotava negli oceani, ma non sono noti calamari fossili. Le indagini su questo pregiudizio hanno indicato che il modo di vita potrebbe aver contribuito alla mancanza di calamari nella documentazione fossile. Poiché il nuoto utilizza molta energia, i calamari usano comunemente sostanze chimiche meno dense dell’acqua, come l’ammoniaca, come aiuto al galleggiamento. L’ammoniaca viene generata durante il loro metabolismo e il calamaro immagazzina questa sostanza chimica di scarto in tutto il corpo per preservare l’energia, mantenendo la loro posizione nella colonna d’acqua piuttosto che nuotare costantemente. Al contrario, i polpi, che vivono sul fondo del mare, espellono tutta la loro ammoniaca. Durante la fossilizzazione, queste sostanze chimiche di galleggiamento agiscono per inibire la sostituzione dei tessuti molli con minerali authigenic (specialmente fosfato di calcio) impedendo la conservazione dei calamari. La mancanza di queste sostanze chimiche di galleggiabilità consente ai minerali fosfatici di sostituire i tessuti molli del polpo.
Le date stimate per la divergenza dei polpi e dei decabrachi del gruppo della corona suggeriscono che la loro evoluzione sia stata guidata da cambiamenti ecologici durante la rivoluzione marina mesozoica (da 242 Mya a 62 Mya). Gli adattamenti nei cefalopodi coleoidi a nuoto libero, come lo snellimento, il shoaling e gli alti tassi metabolici, potrebbero essere stati una risposta all’aumentata concorrenza di pesci con le pinne raggiate, rettili marini e squali. La riduzione e l’eventuale perdita del loro complesso guscio interno a camera ha permesso ai decabrachi e ai polpi con le pinne di diventare nuotatori più veloci dei belemnoidi e di colonizzare acque più profonde dei loro antenati sgusciati (l’alta pressione dell’acqua causerebbe l’implodere dei gusci esterni di cefalopodi come le ammoniti). Questa competizione diretta dai coleoidi a nuoto libero potrebbe aver emarginato i belemniti durante il tardo Giurassico, contribuendo forse alla loro eventuale estinzione durante il Cretaceo.
Gran parte del recente lavoro che descrive i coleoidi fossili, in particolare i coleoidi staminali, è stato guidato da Dirk Fuchs, che ha contribuito notevolmente alla comprensione dell’evoluzione dei coleoidi. Ci sono ancora lacune nella documentazione fossile, ma attraverso il lavoro in corso da Dirk e molti altri, l’evoluzione di questo affascinante gruppo è diventata più chiara e molto meno aliena.
Fossili ambigui:
Nella documentazione fossile del coleoide ci sono alcuni valori anomali che non sembrano adattarsi all’attuale comprensione dell’evoluzione del coleoide. La più ovvia è la stranezza cambriana; Nectocaris pteryx conosciuto da Emu Bay Shale in Australia, Chenjiang regione della Cina e Burgess Shale in Canada. Oltre a sembrare superficialmente una qualche forma di seppia primitiva, Nectocaris ha molte caratteristiche, come gli occhi di tipo fotocamera, appendici tentacolari accoppiati e una struttura a imbuto che sono superficialmente simili a quelli dei coleoidi della corona ed è stato originariamente descritto come tale. Da allora, gli studi hanno messo in discussione questa designazione, perché il riesame dei fossili ha contestato molti di questi caratteri, in particolare il sifone esterno tassonomicamente informativo. È improbabile che Nectocaris sia un cefalopode o addirittura un mollusco, piuttosto è probabilmente una stirpe ‘sperimentale’ indipendente dei Lophotrochozoa (invertebrati inclusi molluschi, bivalvi e anellidi ma esclusi gli artropodi).
Un altro fossile coleoide controverso notevole è Pohlsepia mazonensis, dal carbonifero Mazon Creek fossil bed in Illinois (300 mya). Descritto come il polpo più antico, è conservato come una macchia bianca all’interno di una concrezione di carbonato di ferro. Pohlsepia è stato interpretato come un polpo Cirrato e superficialmente sembra notevolmente simile a uno, ma ci sono diversi fattori che rendono improbabile questa interpretazione. Pohlsepia non ha guscio interno, che sarebbe previsto in un lignaggio stelo di polpi Cirrati. È improbabile che, se avesse un guscio interno, marcisse prima della fossilizzazione, perché le conchiglie sono viste in altri cefalopodi di Mazon Creek. Il contorno del corpo di Pohlsepia è scarsamente definito e mancano le caratteristiche chiave dei tessuti molli dei vampiropodi, come i polloni. Un esemplare ambiguo di Pohlsepia ha dieci braccia distinte senza ventose, che contrasta la nostra attuale comprensione dell’evoluzione del polpo. Un altro punto di contesa è che Pohlsepia appare nel periodo Carbonifero, molto prima che l’orologio molecolare suggerisca che il Vampyropoda e la Decabrachia divergessero (durante il periodo permiano). La buona documentazione fossile di fossili intermedi di polpo-gambo durante l’era mesozoica e la presunta presenza di caratteri altamente derivati (cioè la mancanza di guscio interno) in Pohlsepia, rende altamente improbabile che questo organismo possa essere definitivamente classificato come un vampiropode. Ulteriori lavori sono necessari per interpretare questo enigmatico fossile.
Suggerimenti per ulteriori letture:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. I meccanismi di galleggiamento limitano la conservazione dei tessuti molli dei cefalopodi coleoidi nel Lagerstätten mesozoico. Paleontologia 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., un nuovo genere coleoide cretaceo che collega Belemnoidea e Decabrachia precoce. Paleontologia 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Le prime vestigia di gladius del Giurassico medio–tardo forniscono nuove prove sull’origine dettagliata dei polpi incirrati e cirrati (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Gli orologi molecolari indicano il turnover e la diversificazione dei moderni cefalopodi coleoidi durante la rivoluzione marina mesozoica. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1School of BEES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. of Ireland
2Il plurale corretto di octopus è fonte di costante dibattito. Sebbene polpi e polpi siano ampiamente usati e plurali accettabili, la parola polpo deriva dal greco antico e quindi il plurale dovrebbe essere octopodes (pronunciato oc-top-o-dees). Sia i “polpi” che i “polpi” sono comunemente usati nella letteratura scientifica, e userò i polpi per chiarezza. Ma personalmente penso che octopodes sia più fresco.