Distribuzione geografica dei vettori della malattia di Chagas in Brasile Sulla base di modelli di nicchia ecologica

Abstract

Sebbene il Brasile sia stato dichiarato indenne dalla trasmissione della malattia di Chagas dal vettore domestico Triatoma infestans, i casi acuti umani sono ancora registrati sulla base della trasmissione da parte di specie native di triatomina. Per una migliore comprensione del rischio di trasmissione, è stata analizzata la distribuzione geografica delle triatomine brasiliane. Sedici delle 62 specie brasiliane che si trovano in > 20 comuni e presentano tendenze sinantropiche sono state modellate in base alle loro nicchie ecologiche. Panstrongylus geniculatus e P. megistus mostrato ampia ecologica varia, ma la maggior parte delle specie di ordinamento dal bioma in cui sono distribuiti: Rhodnius pictipes e R. robustus in Amazzonia; R. neglectus si è, Triatoma sordida, e T. costalimai nel Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala, e T. petrocchiae nella Caatinga; T. rubrovaria nel sud della pampa; T. tibiamaculata e T. vitticeps nella Foresta Atlantica. Sebbene la maggior parte degli eventi sia stata registrata in aree aperte (Cerrado e Caatinga), i nostri risultati mostrano che tutte le condizioni ambientali nel paese sono favorevoli a una o più specie analizzate, in modo tale che quasi da nessuna parte il rischio di trasmissione di Chagas è trascurabile.

1. Introduzione

La malattia di Chagas o tripanosomiasi americana è un’infezione cronica e potenzialmente fatale causata dal protozoo Trypanosoma cruzi . La contaminazione della mucosa da parte di feci di insetti infetti succhiatori di sangue (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) è la via di trasmissione più importante, anche se la trasmissione può avvenire anche congenitamente, per trasfusione di sangue, da donatori di organi, e per via orale, attraverso l’ingestione di alimenti contaminati da T. cruzi. Non sono disponibili vaccini o trattamenti antiparassitari efficaci per curare la fase cronica della malattia di Chagas, quindi il controllo dei vettori domiciliati è la strategia principale per prevenire l’infezione umana . La malattia di Chagas, originariamente limitata all’America Latina, sta diventando una preoccupazione globale per la salute pubblica nelle aree non endemiche a causa delle migrazioni umane verso i paesi sviluppati .

In Brasile, il programma nazionale di controllo della malattia di Chagas è stato implementato nel 1975-1983, quando Triatoma infestans ha infestato i domicili di 700 comuni in 12 stati brasiliani . A quel tempo, il 4,2% della popolazione brasiliana era stimato essere infetto e circa 100.000 nuovi casi sono stati registrati all’anno . Nel 1991, il Brasile ha aderito alla Southern Cone Initiative, un consorzio internazionale con l’obiettivo principale di ridurre la trasmissione vettoriale attraverso la spruzzatura di insetticidi contro T. infestans. Dopo 10 anni di sforzi, il progetto ha avuto un impatto cruciale sulla trasmissione della malattia di Chagas nei paesi del Cono meridionale, con una riduzione del 94% dell’incidenza della malattia . Iniziative successive furono lanciate anche nella regione andina, nell’America centrale e nell’Amazzonia . La prevalenza totale della malattia di Chagas è stata ridotta da >16 milioni a 8 milioni di persone, stimata nel 2005 e anche il numero di decessi è stato ridotto drasticamente . Nel 2006, l’iniziativa intergovernativa del Cono meridionale, OMS, ha certificato il Brasile come privo di trasmissione vettoriale da parte di T. infestans . In Brasile, la stima attuale è che 1,9 milioni di persone sono infette, molto inferiore ai 6 milioni stimati negli 1980 .

L’ultima indagine brasiliana sulla sieroprevalenza è stata condotta nel 2001-2008, tra cui 104.954 bambini, in cui sono stati rilevati solo 32 casi, indicando una significativa riduzione della trasmissione negli ultimi anni . Tuttavia, casi acuti di malattia di Chagas sono attualmente registrati in Brasile, principalmente nella regione amazzonica . In questi casi, la trasmissione coinvolge vettori silvatici che invadono le case, contaminazione alimentare o popolazioni domestiche/peridomestiche di specie native di triatomina. Il verificarsi di tali triatomine rappresenta una grande difficoltà per i risultati attraverso il controllo vettoriale .

Attualmente, nella sottofamiglia Triatominae, 142 specie sono raggruppate in 18 generi e cinque tribù . Gli studi sulla distribuzione geografica di queste specie sono cruciali per comprendere gli aspetti epidemiologici della trasmissione di Trypanosoma cruzi e devono essere considerati per orientare il controllo e il monitoraggio della malattia. Lo studio della distribuzione geografica potenziale di importanti specie vettoriali è cruciale per comprendere le dimensioni geografiche della trasmissione del rischio della malattia. In questo contesto, ecologic niche modeling (ENM) è uno strumento che consente l’esplorazione di fenomeni geografici ed ecologici basati su eventi noti della specie . ENM è stato applicato ampiamente alla comprensione degli aspetti della trasmissione della malattia di Chagas nell’ultimo decennio, inclusa la caratterizzazione delle nicchie delle specie vettoriali e l’analisi delle relazioni tra distribuzioni vettoriali e serbatoi . L’obiettivo del presente studio è analizzare le distribuzioni geografiche delle specie triatomine in Brasile e i fattori relativi alle loro aree di occorrenza. Vengono discussi aspetti ecologici delle specie più importanti, contribuendo alla conoscenza dei vettori della malattia di Chagas in Brasile.

2. Materiali e metodi

2.1. Dati di distribuzione

I dati di distribuzione delle specie di triatomine in Brasile sono stati ottenuti principalmente da Quaresma e Wygodzinsky , Silveira e colleghi, e Carcavallo e colleghi . Nuovi record sono stati ottenuti da studi più recenti . Abbiamo anche ottenuto dati distributivi da specie descritte dopo il 1999 . Inoltre, abbiamo analizzato i record di triatomine nelle collezioni di Rodolfo Carcavallo e Herman prestato nel Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Sono state incluse anche informazioni recenti sulla distribuzione delle triatomine fornite dai Dipartimenti sanitari dello Stato brasiliano.

2.2. Modelli di nicchia ecologici

2.2.1. Dati di input

Abbiamo compilato 3563 record di triatomine in Brasile che potrebbero essere riferiti alle coordinate geografiche con un ragionevole grado di fiducia (cioè, con un’incertezza ≤5 km, con una precisione di ±0,01°). Tutti i record sono stati georeferenziati sulla base della consultazione di http://www.fallingrain.com/world/e http://www.ibge.gov.br/. Eliminando i record duplicati a questa risoluzione spaziale e rimuovendo alcuni record che presentavano ovvi errori di georeferenziazione o identificazione, sono rimasti 3223 record, che hanno documentato l’occorrenza di 62 specie di triatomine nel paese. Questi dati sono stati organizzati in fogli di calcolo per l’analisi.

Abbiamo impostato un criterio di dimensione del campione di dati di occorrenza di 20 punti di latitudine-longitudine unici per specie come minimo per consentire uno sviluppo robusto di ENM, sulla base di analisi precedenti e di una vasta esperienza con tali applicazioni. Questa soglia sinistra un totale di 17 specie: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus si è, R. nasutus, R. pictipes, e R. robustus. In considerazione della natura esclusivamente silvicola della specie Ps. tertius, non abbiamo incluso questa specie nelle analisi successive. Barve e colleghi hanno recentemente raccomandato che i modelli di nicchia e distribuzione siano calibrati su aree coincidenti con l’area di dispersione (chiamata “M” da loro) nel quadro Biotico-Abiotico-Mobilità (BAM) per comprendere le distribuzioni geografiche delle specie , un’affermazione con cui concordiamo ampiamente. Poiché essenzialmente tutte le specie in questo studio hanno ampie distribuzioni geografiche, siamo a nostro agio con una definizione relativamente ampia di M. Tuttavia, una modifica di BAM quadro per la definizione delle aree di calibrazione si basa sulla considerazione l’area che in realtà è stata campionata per produrre il verificarsi di dati per uno studio, che possiamo termine S. Perché sia M e S e determinare l’area che può eventualmente produrre una presenza record, anche se per motivi molto diversi, e perché i nostri dati di incidenza è venuto solo dalla misura del Brasile, definiamo la nostra area di calibrazione come M∩S, che in questo caso è l’intera portata del Brasile.

Per caratterizzare le variazioni ambientali in tutto il Brasile, abbiamo utilizzato due set di dati ambientali molto diversi: immagini multitemporali a rilevamento remoto e dati climatici. I valori dell’indice di vegetazione a differenza normalizzata multitemporale (mensile) (NDVI, un indice “verde”) sono stati ricavati dal satellite Radiometro avanzato ad altissima risoluzione. Questi set di dati hanno una risoluzione spaziale nativa di ~1 km. La natura mensile di questi indici di verde (aprile 1992–marzo 1993) fornisce effettivamente una visione dettagliata della fenologia della vegetazione in tutto il paese, che si è rivelata molto utile e informativa in recenti analisi . Gli anni 1992-1993 coincidono bene con la provenienza temporale di gran parte dei dati di occorrenza.

Il secondo set di dati ambientali consisteva in variabili “bioclimatiche” che caratterizzavano i climi nel periodo 1950-2000 tratte dall’archivio di dati WorldClim . Per evitare gli effetti confondenti della calibrazione dei modelli in uno spazio ambientale eccessivamente dimensionale, abbiamo scelto solo un sottoinsieme delle 19 variabili” bioclimatiche ” nell’archivio dei dati climatici: temperatura media annuale, intervallo medio diurno, temperatura massima del mese più caldo, temperatura minima del mese più freddo, precipitazioni annuali, precipitazioni del mese più piovoso e precipitazioni del mese più secco. Entrambi i set di dati ambientali sono stati ricampionati a una risoluzione spaziale di 0,0417° per l’analisi, in modo da corrispondere alla precisione approssimativa della georeferenziazione dei dati di occorrenza.

2.2.2. Strategia e metodi di modellazione

Diversi algoritmi hanno diversi punti di forza e di debolezza in situazioni particolari , il che rende la scelta del metodo una considerazione importante. In considerazione delle caratteristiche particolari di questo studio—cioè, l’area di interesse è l’area campionata, senza necessità di trasferimento di modelli su paesaggi più ampi o altri—Maxent sembrava essere una scelta eccellente. Sebbene recenti studi comparativi che identificano Maxent come l’algoritmo “migliore” siano semplificazioni eccessive, la nostra esperienza e analisi indicano che è davvero la scelta ideale per questo particolare studio. Abbiamo usato i parametri predefiniti, tranne che abbiamo scelto un seme casuale, con 5 analisi replicate basate sul sottocampionamento bootstrap; abbiamo usato le griglie di output mediane come la migliore ipotesi di intervallo potenziale e le abbiamo importate in ArcGIS 10 come griglie in virgola mobile.

Per i risultati del modello, per ogni combinazione di specie con set di dati ambientali, abbiamo thresholded raw Maxent output indipendentemente. Per sottolineare il fatto che l’errore di omissione ha una notevole precedenza sull’errore di commissione nelle applicazioni di modellazione di nicchia, abbiamo utilizzato una versione modificata dell’approccio di soglia della presenza minima di formazione che tiene conto del fatto che un certo grado di errore può esistere in un set di dati (altrimenti, le previsioni del modello con questo approccio saranno In particolare, abbiamo stimato 𝐸, la quantità prevista di errore significativo nei dati di occorrenza al 5% e modelli con soglia al livello di idoneità che includevano 100−𝐸=95% dei dati di calibrazione del modello per produrre modelli binari che riassumono la probabile presenza e assenza nel paesaggio. Infine, abbiamo combinato i modelli dei due set di dati ambientali moltiplicandoli-questo passaggio ha avuto l’effetto di mantenere le aree adatte solo se sono state giudicate adatte da modelli basati su entrambi i set di dati AVHRR e climatici. Notiamo che poiché la nostra ipotesi iniziale era che tutto il Brasile fosse disponibile per ogni specie per la potenziale colonizzazione, non abbiamo preso misure specifiche per ridurre le previsioni del modello da aree di distribuzione potenziali a quelle effettive.

Le analisi si sono concentrate sulla diversità delle specie di specie ampiamente distribuite (cioè incluse nella nostra lista iniziale di specie ben campionate) e di specie di triatomine importanti per le malattie umane. Di conseguenza, abbiamo preso la mappa finale, con soglia e combinata per ciascuna delle 16 specie sopra elencate e le abbiamo sommate-data la natura binaria di ciascuna delle mappe, le somme producono un’ipotesi di numeri di specie presenti in tutto il Brasile. Per fornire una vista di specie le risposte a variazioni ambientali in tutto il Brasile, abbiamo tracciato 1000 punti casuali in tutto il paese, e assegnati a ogni (1) il predetto presenza o l’assenza di ogni specie, e (2) i valori delle prime due componenti principali della bioclimatica set di dati che riassumono molto di variazione climatica dimensioni in una posizione facilmente accessibili e visualizzabili spazio a due dimensioni.

3. Risultati

3.1. Modelli di diversità

Sessantadue delle 142 specie note di triatomina sono state trovate in Brasile (Tabella 1). Trentanove specie su 62 (63%) si verificano solo in Brasile. Lo stato di Bahia, nel nord-est del Brasile, ha il maggior numero di specie (25 spp.), seguito da Mato Grosso (18 spp.) nel centro-ovest, Para e Tocantins (15 spp.) nel nord, e Minas Gerais (15 spp.) nel sud-est. Rio Grande do Sul è lo stato con il maggior numero di specie nel Brasile meridionale (11 spp.). Acri e Amapá sono gli stati con il minor numero di specie registrate (Tabella 1).

Raggruppando le 62 specie triatomine per bioma, abbiamo notato che il maggior numero di specie abita il bioma del Cerrado (𝑛=24; 39%), seguito dall’Amazzonia (𝑛=16; 26%), dalla Caatinga (𝑛=15; 24%) e dalla Foresta Atlantica (𝑛=15; 24%). Meno specie sono state registrate nei biomi Pantanal (𝑛=9; 15%) e Pampa (𝑛=8; 13%). Le distribuzioni geografiche di alcune specie coincidono fortemente con la distribuzione di particolari biomi, mentre altre specie (ad esempio, P. geniculatus e T. sordida) si sono verificate in almeno quattro biomi (Figura 1). La maggior parte di queste specie si trova in aree aperte nei biomi cerrado e caatinga, dove è stata registrata la maggior parte (70%) delle occorrenze.

Figura 1

Presenza relativa di 16 specie di triatomine tra biomi, calcolata in base alle proporzioni delle occorrenze note che cadono in ciascuna area.

3.2. Modelli di nicchia ecologica

Abbiamo modellato le nicchie ecologiche delle 16 specie di triatomine brasiliane che sono ben campionate e presentano tendenze sinantropiche. Di queste specie, P. geniculatus e P. megistus hanno mostrato ampie distribuzioni ecologiche e geografiche (Figura 2). Le distribuzioni di R. neglectus, T. costalimai e T. sordida coincidevano con il bioma del Cerrado nel Brasile centrale (Figura 3). La distribuzione di R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala e T. petrocchiae coincise con la Caatinga del Brasile nord-orientale (Figura 4). Abbiamo anche notato una maggiore probabilità di R. robustus e R. pictipes nel nord del Brasile (Figura 5), T. rubrovaria nel sud (Figura 6) e T. tibiamaculata e T. vitticeps nella foresta atlantica (Figura 7).

Figura 2

Modelli di nicchia ecologica proiettati come potenziali distribuzioni per specie triatomine con distribuzione diffusa in Brasile. a) Panstrongylus geniculatus e b) P. megistus. Gli eventi noti della specie sono mostrati come quadrati gialli e la previsione del consenso finale è mostrata come ombreggiatura nera. Le aree identificate come idonee in base solo a motivi climatici sono mostrate in blu, mentre le aree identificate come idonee in base all’indice di vegetazione a differenza normalizzata (NDVI) sono mostrate solo in verde.

Figura 3

Modelli di nicchia ecologici proiettati come potenziali distribuzioni per le specie di triatomine nel Brasile centrale. (a) R. neglectus, (b) T. costalimai, e (c) T. sordida.

Figura 4

Modelli di nicchia ecologici proiettati come potenziali distribuzioni per le specie di triatomine nel nord-est del Brasile. (a) R. nasutus, (b) P. lutzi, (c) T. brasiliensis, (d) T. pseudomaculata, (e) T. melanocephala, e (f) T. petrocchiae.

Figura 5

Modelli di nicchia ecologica proiettati come potenziali distribuzioni per le specie triatomine amazzoniche. a) R. robustus e b) R. pictipes.

Figura 6

Modelli di nicchia ecologici proiettati come distribuzione potenziale per T. rubrovaria.

Figura 7

Modelli di nicchia ecologica proiettati come potenziali distribuzioni per le specie di triatomine della foresta atlantica. a) T. tibiamaculata e b) T. vitticeps.

3.3. Fattori che determinano le distribuzioni delle specie

Come indicato nei punti 3.1 e 3.2, esistono associazioni chiare tra le gamme di occorrenza delle specie e i biomi. La diversità complessiva della mappa tra le 16 specie modellate (Figura 8) indica che le aree più favorevoli per la comparsa di queste specie sono concentrate nel Cerrado e Caatinga, nella diagonale delle aree aperte del Sud America orientale; altre concentrazioni erano in aree aperte dell’Amazzonia, specialmente nello stato di Roraima.

Figura 8

Mappa della diversità delle specie triatomine del Brasile, basata su modelli di nicchia ecologica per 16 specie di insetti triatomini. Le aree bianche non hanno specie predette come avvenenti, su 16 incluse in questa analisi, mentre le aree rosse più scure hanno 13 specie che predicono come cooccurring.

La visione delle distribuzioni delle specie di triatomine nello spazio ambientale brasiliano mostra l’ampia diversità ambientale della sottofamiglia (Figura 9). Essenzialmente tutte le condizioni ambientali rappresentate nel paese sono abitate da una o più delle 16 specie analizzate. La maggior parte delle specie si distingue per la regione in cui sono distribuite: ad esempio, R. pictipes e R. robustus in Amazzonia, Triatoma sordida e R. neglectus nel Cerrado, T. brasiliensis e P. lutzi nella Caatinga e T. rubrovaria nell’estremo sud. In sintesi, però, l’opinione è di tutto il Brasile come avere qualche suite di specie triatomine presenti, tale che quasi da nessuna parte è Chagas rischio di trasmissione trascurabile, anche se chiaramente alcune aree sono a rischio molto più elevato rispetto ad altri.

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Figura 9

Distribuzione del 16 triatomine specie in Brasile con il rispetto ambientale, in variazione riassunti come le prime due componenti principali, riassumendo la variazione in sette climatiche dimensioni. Per fornire una visione delle risposte delle specie alle variazioni ambientali in tutto il Brasile, abbiamo tracciato 1000 punti casuali in tutto il paese e assegnato a ciascuna (1) la presenza o l’assenza prevista di ciascuna specie e (2) i valori delle prime due componenti principali estratte dal set di dati bioclimatici.

4. Discussione

Questo studio analizza le distribuzioni geografiche delle 62 specie di triatomine in Brasile. Abbiamo scoperto che la grande maggioranza delle specie ha una distribuzione limitata a meno di 20 comuni in tutto il Brasile. L’analisi della distribuzione di 16 specie sinantropiche ampiamente distribuite in Brasile mostra chiare associazioni con biomi brasiliani, indicando il Cerrado e Caatinga come quelli che presentano la più alta diversità. Gli stati brasiliani che presentano il maggior numero di specie sono Bahia e Mato Grosso. I risultati suggeriscono che essenzialmente tutte le condizioni ambientali rappresentate in tutto il paese sono abitate da una o più delle specie 16 analizzate.

Panstrongylus megistus era la specie più diffusa in tutto il Brasile, come sottolineato da Silveira . La Foresta Atlantica sembra rappresentare il centro dell’areale di P. megistus , sebbene la specie sia ampiamente distribuita anche nelle aree umide del Cerrado (“matas de galeria”) e Caatinga (resti forestali). P. megistus mostra distinti livelli di adattamento agli ambienti domiciliari: nel sud, si verifica principalmente in ecotopi silvestri mentre nelle aree sud-est e nord-est, dove è di importanza epidemiologica, si verifica principalmente in ecotopi artificiali . P. megistus sembra preferire alberi cavi in habitat arborei spesso associati a marsupiali (Didelphis spp.), che sono spesso infettati da T. cruzi; questa storia naturale spiega gli alti livelli di infezione naturale di P. megistus rispetto ad altre specie vettoriali di triatomina . L’ampia distribuzione geografica, la riconosciuta capacità di invadere e colonizzare i domicili e gli alti livelli di infezione da T. cruzi indicano che P. megistus è la specie di maggiore importanza epidemiologica in Brasile dopo il controllo di T. infestans.

P. geniculatus è un’altra specie di triatomina ampiamente distribuita in Brasile e nelle Americhe, presente in almeno 16 paesi . In ambienti silvestri P. geniculatus abita preferenzialmente nidi di armadillo (Dasypus spp.) e l’invasione domiciliare da parte degli adulti è stata rilevata in diversi stati brasiliani; sono state trovate anche colonie peridomiciliari . Tuttavia, il suo comportamento sinantropico e la sua competenza vettoriale non sono rilevanti come quelli di P. megistus. Il morso di questa triatomina è doloroso e provoca reazioni allergiche negli ospiti, rendendo difficili i pasti del sangue negli ambienti domestici, riducendo di conseguenza le possibilità di colonizzazione di ecotopi artificiali . Le ampie gamme di P. geniculatus e P. il megisto potrebbe essere facilitato naturalmente dai mammiferi (marsupiali e armadilli); studi futuri che analizzano la distribuzione geografica di questi triatomini in tandem con i loro potenziali ospiti potrebbero chiarire queste possibilità.

Nel Cerrado, le specie più diffuse erano T. sordida e R. neglectus. T. sordida si trova naturalmente sotto la corteccia degli alberi e abita anche nidi di uccelli . È la specie catturata più frequentemente dalla sorveglianza entomologica in Brasile . Tuttavia, il rischio di trasmissione di T. cruzi da parte di T. sordida è relativamente bassa a causa del fatto che abita principalmente gli ecotopi peridomiciliari o al suo comportamento ornitofilo . Secondo Forattini le aree di maggiore presenza di T. sordida sono quelle legate alle attività agricole del passato, cosa che potrebbe spiegare la sua presenza in aree che hanno subito un impatto ecologico a causa della significativa perdita di vegetazione. È importante sottolineare che questo processo è stato documentato negli ultimi decenni nel Cerrado .

Rhodnius neglectus è diffuso nel Cerrado e svolge un ruolo importante nella trasmissione enzootica del T. cruzi . Oltre all’invasione degli adulti nei domicili , la colonizzazione domiciliare di R. neglectus è stata registrata anche negli stati di Minas Gerais, São Paulo e Goiás . R. neglectus si verifica principalmente in ambienti silvestri, che abitano diverse specie di palme in Brasile . Il ruolo delle palme peridomiciliari come fonte di R. neglectus sinantropico deve essere valutato in studi futuri.

Triatoma sordida e R. neglectus sono stati registrati anche in altri biomi (ad esempio, Caatinga e Pantanal). Una delle possibili spiegazioni per questa ampia distribuzione sarebbe il trasporto passivo da parte degli uccelli. La dispersione potrebbe essere facilitata dal fatto che le uova potrebbero essere attaccate sulle piume, come suggerito per i Rhodniini. Un’altra possibilità sarebbe il trasporto di ninfe tra le piume come già mostrato per T. sordida . Una delle linee di prova di questo tipo di dispersione è la coincidenza tra la distribuzione del R. neglectus e uccelli come Phacellodomus ruber e Pseudoseisura cristata .

Il Triatoma costalimai sembra essere endemico del Cerrado. Questa specie è stata frequentemente catturata in ambienti silvestri (rocce calcaree), e anche in ecotopi peri – e intradomicili nei comuni del Goiás nord-orientale, con alti tassi di infezione da T. cruzi . La distribuzione geografica di T. costalimai nel Cerrado rimane poco conosciuta, quindi è necessaria una ricerca per chiarire il suo comportamento sinantropico e la sua capacità vettoriale. Inoltre, dovrebbero essere effettuati studi ecologici su altre specie di triatomine nel Cerrado per migliorare la conoscenza delle specie che si verificano in questo bioma.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi e R. nasutus sono ampiamente distribuiti nella Caatinga. T. brasiliensis è la specie vettore più importante nel nord-est del Brasile . In ambienti silvestri, abita frequentemente colture rupestri in associazione con roditori (Kerodon rupestris) che presentano livelli significativi di infezione naturale da T. cruzi . Il verificarsi di T. brasiliensis può essere associato con la distribuzione delle formazioni rocciose e “chapadas” nella regione nord-orientale del Brasile. Questa specie si trova frequentemente infestando case in cinque stati (MA, PI, CE, RN e PB) . Può anche essere trovato in numeri molto bassi nelle aree di confine della sua distribuzione negli stati di Tocantins e Pernambuco. Gli altri quattro membri del complesso delle specie T. brasiliensis sono meno sinantropici (T. b .macromelasoma e T. juazeirensis) o esclusivamente sylvatici (T. melanica). T. sherlocki, recentemente incluso in questo complesso di specie, sembra essere in fase di adattamento all’ambiente domiciliare .

Il Triatoma pseudomaculata si presenta sotto la corteccia degli alberi e nei nidi di uccelli , presentando basse percentuali di infezione naturale da parte di T. cruzi . Sebbene T. pseudomaculata possa essere trovato più frequentemente in habitat peridomiciliari, nutrendosi generalmente di uccelli, nel Ceará e nel Minas Gerais, è stata osservata la piena domiciliazione . In alcune aree del nord-est, T. pseudomaculata è stata la specie più comune dopo T. brasiliensis, quindi deve essere tenuto sotto costante vigilanza . La presenza di T. pseudomaculata in ambienti domiciliari è stata collegata ai cambiamenti climatici e alla deforestazione . Un fattore di rischio per la domiciliazione appare il trasporto passivo in legno per uso domestico e la costruzione di recinzioni .

L’importanza epidemiologica di Panstrongylus lutzi è aumentata negli ultimi anni. Questa specie è stata la quinta più frequentemente trovata nelle catture in 12 stati brasiliani negli ultimi anni . P. lutzi si verifica in Caatinga e può essere trovato che abitano nidi armadillo ; tuttavia, ha una dieta molto più eclettica in ambienti domestici e mostra alti livelli di infezione naturale .

Rhodnius nasutus si trova prevalentemente a Caatinga nel nord-est che abita palme della specie Copernicia prunifera . Tuttavia, R. nasutus può verificarsi anche in altre palme e alberi nella Caatinga . Anche se R. nasutus è considerato endemico di Caatinga, questa specie è stata registrata in aree di transizione con la foresta amazzonica (ad esempio, nelle foreste di Maranhão Babaçu) e anche con Cerrado .

La distribuzione geografica di Triatoma melanocephala e T. petrocchiae era più ristretta rispetto alle specie sopra menzionate. Triatoma melanocephala sembra verificarsi in aree più umide rispetto a T. petrochiae. Gli habitat naturali e le fonti alimentari di queste due specie sono poco conosciuti, richiedendo ulteriori studi ecologici per chiarire il loro potenziale vettoriale nella trasmissione di T. cruzi agli esseri umani.

Triatoma tibiamaculata e T. vitticeps presentano una distribuzione geografica più ristretta alla Foresta Atlantica. Il primo è spesso attratto dalla luce ma raramente colonizza le case . Questa specie era probabilmente responsabile della contaminazione del succo di canna da zucchero che ha causato diversi casi di trasmissione orale registrati nella Santa Catarina . A Bahia, T. tibiamaculata infetta da T. cruzi è stata trovata frequentemente nelle aree urbane, principalmente nei mesi più caldi . Esemplari adulti di T. vitticeps sono stati catturati nelle zone rurali dei comuni di Rio de Janeiro, Minas Gerais e Espírito Santo . In contrasto con T. tibiamaculata, T. vitticeps colonizza le aree peridomiciliari, aumentando il rischio di trasmissione di T. cruzi agli esseri umani .

Rhodnius robustus e R. pictipes sono ampiamente distribuiti nella regione amazzonica, come sottolineato da Abad-Franch e Monteiro . Queste specie hanno diverse specie di palme amazzoniche come habitat naturali e presentano alte percentuali di infezione naturale da T. cruzi . L’invasione delle case da parte degli adulti, apparentemente legata a fonti di luce artificiale, dovrebbe favorire la trasmissione di T. cruzi all’uomo sia per contatto diretto che per contaminazione alimentare. Quest’ultima possibilità è stata registrata frequentemente in Amazzonia, dove la malattia di Chagas è stata considerata emergente . Altri possibili scenari di trasmissione in Amazzonia sarebbero di invasione triatomina di ecotopi peridomiciliari, come per P. geniculatus in Pará e T. maculata in Roraima .

Triatoma rubrovaria presenta una distribuzione geografica limitata al bioma della Pampa nel sud. In ambienti naturali, la specie può essere trovata sotto le rocce (a volte molto vicino ai domicili), dove si nutre di diversi animali, compresi gli insetti . Dopo il controllo di T. infestans, presenza di questa specie è in aumento nel Rio Grande do Sul .

La bassa presenza di T. infestans rilevata nel presente studio è un’ulteriore prova per l’efficace riduzione di questa specie in Brasile da parte dei programmi di controllo . Tuttavia, trovare popolazioni residue nel Rio Grande do Sul e Bahia sottolinea l’importanza di una costante sorveglianza entomologica per evitare la reinvasione da parte di T. infestans.

5. Conclusioni

I nostri risultati mostrano che tutte le condizioni ambientali in Brasile sono favorevoli per una o più delle specie di triatomine analizzate, in modo tale che quasi da nessuna parte il rischio di trasmissione di Chagas è trascurabile. ENM presenta un mezzo per visualizzare l’ecologia e la biogeografia delle specie in ampie regioni. Non è affatto un sostituto per le valutazioni dettagliate della popolazione e le osservazioni di storia naturale. Piuttosto, utilizzato in tandem con studi su scala locale, la modellazione di nicchia fornisce informazioni complementari. Questo studio segue lunghi anni di precedenti esplorazioni di queste metodologie e rappresenta un passo verso una sintesi distributiva completa delle triatomine del Brasile.

Riconoscimenti

Questo lavoro è stato sostenuto dal Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e dal Coordinação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Gli autori sono anche grati a tutti gli agenti sanitari degli stati brasiliani che hanno fornito informazioni sulla distribuzione delle triatomine.