L’organo fotosintetico appiattito tipico di una pianta vascolare è la foglia, ma alcuni gruppi vegetali hanno invece steli verdi appiattiti (Fig 1.) come i principali organi fotosintetici. Questi sono chiamati cladodi (Fig. 2) o fillocladi (“rami simili a foglie”). In alcuni casi familiari, il cladode assomiglia così a una foglia (Fig. 3) che l’osservatore casuale non avrebbe motivo di sospettare altrimenti.
Il modo corretto per identificare una filloclade è esaminare attentamente un germoglio vegetativo in rapida crescita, sul quale sono ancora presenti foglie. Una filloclade è sottesa da una foglia (il fico.4), normalmente uno che è piccolo o scala-come, e le foglie di queste specie sono effimere e presto ascise. Tra gli esempi coltivati, la pianta della tenia chiamata apply (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (Famiglia Polygonaceae), ha le foglie più cospicue (Fig. 6); le sue fillocladi hanno linee orizzontali (perpendicolari alle vene), che mostrano le posizioni dei nodi, e dalle gemme ascellari ai nodi sono dove i fiori sorgono lungo i bordi della filloclade. Di tanto in tanto gli autori hanno fatto riferimento a queste piante come avere fiori epifillosi (Fig. 7) (“su foglia”), ma questo è tecnicamente sbagliato, dato che i fillocladi sono steli. Le specie legnose phyllocladous di Phyllanthus (Famiglia Euphorbiaceae) sono altri esempi dicotiledoni sorprendentemente simili (Il nome del genere significa “fiori di foglia.”).
Tra i monocotiledoni, diversi generi con cladodi sono ampiamente coltivati. Specie di asparagi (Fig. 8) hanno generalmente cladodi aghiformi, anche se in alcune specie di asparagi possono essere appiattiti (vedi anche Myrsiphyllum). La famiglia strettamente correlata Ruscaceae (otto specie), tra cui ginestra del macellaio (Fig. 4) (Ruscus aculeatus), l’alloro di Cesare (Fig. 2) (R. hypoglossum), alloro alessandrino (Danae racemosa)e scopa da macellaio rampicante (Fig. 9) (Semele androgyna), ha cladodi che, ancora una volta, sembrano formare fiori sulle foglie ma in realtà hanno fiori prodotti da nodi.
Il genere Phyllocladus è un genere di gimnosperme australasiane con foglie simili a scaglie e fillocladi lobate che assomigliano a foglie pinnately composte.
La maggior parte dei generi di piante che producono cladodi si trovano nella famiglia dei cactus (Cactaceae). Più di 200 specie sono le platyopuntias (alias fichi d’india) e nopalee del genere Opuntia nella sottofamiglia Opuntioideae. Questi sono cladodi relativamente spessi, con pastiglie spesso superiori a un centimetro di spessore, e le pastiglie appiattite, chiamate anche articolazioni, hanno nodi sulle due superfici piane e lungo i bordi, disposti in un modello elicoidale. Una foglia stretta si forma ad ogni nodo, e dal germoglio ascellare forma un determinato germoglio corto (l’areola) su cui vengono prodotte primordie modificate che sono spine fogliari. Le foglie fogliari presto ascendono, lasciando il cladode coperto di spina dorsale per eseguire la fotosintesi. Le opuntias arbustive e arboree, come nell’arcipelago delle Galapagos, hanno tronchi e rami composti da una serie di cladodi attaccati all’estremità.
I gambi verdi appiattiti appaiono anche in più di una dozzina di generi di epifite di cactus e hemiepiphytes. Indicato anche come 2-coste, la maggior parte di questi steli appiattiti hanno areole disposte solo lungo i due bordi, non sulle ampie superfici, anche se negli epifiti rhipsalid questo non è sempre vero. In generale i gambi epifiti a 2 coste si sono evoluti da specie con tre o quattro costole sul gambo, quindi si sono formati attraverso una sequenza evolutiva ed evolutiva diversa rispetto alle platyopuntias. Alcune epifite cactus presentano due, tre, e quattro costole su un singolo individuo, e ci sono comunemente differenze nella morfologia del gambo da giovanile rispetto ai tipi adulti.
Il termine pterocauly è occasionalmente usato per identificare uno stelo che ha costole o ali sottili. Esempi di pterocauli verdi simili a foglie si trovano tra le piante grasse del genere Cissus (famiglia dell’uva, Vitaceae), specie rampicanti di igname (Dioscorea, Famiglia Dioscoreaceae) e alcune specie andine di Baccharis (Famiglia Asteraceae).
Alcuni autori hanno anche classificato tutti i gambi fotosintetici come cladodi, ma per farlo distorce il suo significato originale di avere un gambo appiattito.
Una foglia è generalmente abbastanza sottile perché la luce solare diretta intercettata da una superficie passi attraverso il tessuto e illumini ed ecciti adeguatamente tutti i pigmenti fotosintetici delle cellule. Nella maggior parte delle comunità vegetali, lo spessore delle foglie è inferiore a 0,6 millimetri, ad eccezione delle piante grasse fogliari. Lo spettro visibile della luce solare (chiamato PFD o PPFD) si attenua quando viene assorbito dai pigmenti della foglia, quindi la maggior parte dell’energia della luce solare non esce mai dalla foglia sul lato posteriore. Tuttavia, se l’organo fotosintetico appiattito è molto spesso, anche le cellule fotosintetiche inferiori lungo il percorso della luce potrebbero non ricevere abbastanza radiazioni utili per la saturazione. Alcuni cladodi sono, infatti, notevolmente più spessi delle foglie tipiche, forse perché includono tessuti staminali aggiuntivi, in modo che ogni cladode abbia fondamentalmente un’unità fotosintetica su ciascun lato del cladode e tessuti non partecipativi al centro che non ricevono abbastanza radiazione solare per avere clorofilla. In generale, i cladodi hanno stomi su entrambe le superfici piane, e questo consente alla CO2 di essere assorbita indipendentemente da ciascun lato in modo che la CO2 non debba diffondere lunghe distanze da un solo lato.
Il termine filloclade non deve essere confuso con cladofilla (“foglia simile a un ramo”), cioè un fillode. Una cladofilla è un picciolo appiattito o rachide di una foglia, non uno stelo.
I gambi appiattiti sono strutture relativamente fisse, incapaci di riorientarsi una volta formate. La ricerca sui cladodi del cactus ha indicato che i cuscinetti (cladodes) per una pianta tendono a diventare orientati in modo da massimizzare l’intercettazione di PFD dal baldacchino della pianta nel corso dell’anno. Quindi si è scoperto che l’orientamento ottimale del cladode è diverso a diverse latitudini e su diverse pendenze. Interpretazioni precedenti ipotizzavano che i pad fossero orientati invece a minimizzare il riscaldamento solare a mezzogiorno durante l’estate, ma quell’interpretazione apparentemente non è corretta ed è fondamentalmente un risultato secondario o un vantaggio di massimizzare l’intercettazione della luce e, quindi, l’accumulo totale di biomassa.