(Ascomycotes, ascomycetes)
Askos greco, vescica; mykes, fungo
GENERARE (d = deuteromycote)
Alternaria (d)
Amorphomyces
Aspergillus (d)
Candida (Monilia)
Cephalosporium
Ceratocystis
Chaetomium
Claviceps
Clypeoseptoria (d)
Cryptococcus (d)
Cryptosporium (d)
Curvularia
Sphaceloma
Fusarium (d)
Geotrichum (d)
Histoplasma (d)
Lichina
Morchella
Mycosphaerella
Neurospora
Penicillium (d)
Pneumocystis
Rhizoctonia
Rhizomyces (d)
Saccharomyces
Sarcoscypha
Sordaria
Talaromyces (d)
Torulopsis
Trichophyton (d)
Tubero
Verticillium (d)
Familiare, come cottura e fermentazione dei lieviti, blu, verde, nero stampi, tazza di funghi spugnole, i tartufi e i licheni, il ascomycotes sono una grande, variegata, ed economicamente importante gruppo di funghi. Circa 33.000 specie sono conosciute, e più volte che molti rimangono da scoprire e descritti. Circa 14.000 sono i componenti eterotrofi dei licheni (F-6), che sono simbiosi fungine con fotoautotropi . I simbionti ascomicote costituiscono il 90-95% della massa del lichene.
La maggior parte degli ascomiceti forma hy; altri (molti lieviti) sono spesso esclusivamente unicellulari. Gli ascomicoti si distinguono dagli altri funghi per il possesso dell’ascus (plurale: asci), una struttura riproduttiva microscopica (un meiosporangium tubolare e spore) all’interno del quale vengono prodotte ascospore aploidi. Esistono due tipi fondamentali di asci: (1) unitunicate, con una parete omogenea e un meccanismo di scarico delle spore apicali sensibili alla pressione come un opercolo o uno sfintere anulare; e (2) bitunicate, con una doppia parete-una sottile parete esterna anelastica e una spessa parete interna che assorbe l’acqua, rompendo la parete esterna e espandendosi verso l’alto, portando con sé spore.
Leph degli ascomicoti sono tubi lunghi, sottili e ramificati e il micelio che si forma è una massa cotonosa. Leph sono divise in compartimenti da pareti trasversali (setti) con pori semplici, anche se un piccolo corpo sferico si trova su entrambi i lati nel caso in cui sia necessario collegare il poro nel controllo dei danni. Abbiamo visto che i Basidiomycotes hanno spesso un dikaryon miceliale esteso. Gli ascomicoti hanno una dikaryophase molto più ristretta, che è iniziata dalla fusione di compatible monokariotiche compatibili (aploidi) solo all’interno dell’ascoma in via di sviluppo. In molte specie, gli asci imballati e le loro associated associate sono così numerosi che la loro massa organizzata forma un ascoma visibile (plurale: ascomata; anticamente “ascocarpo”). Gli ascomati sono strutture multicellulari che fungono da piattaforme da cui vengono lanciate le ascospore. In “discomycetes” (funghi coppa, spugnole, e la componente fungina di molti licheni), un gran numero di asci forma in un imenio esposto sulla superficie di un ascoma apothecial (Figura A).
Figura A. L’ascus, prodotto come risultato della citogamia, è una cellula ascomicota specializzata in cui avviene la meiosi, dando origine alla maturità a otto cellule, ascospore, in una disposizione lineare. Nella maggior parte degli ascomycotes, l’asco maturo scoppia per rilasciare una nuvola di spore; le spore possono viaggiare fino a 30 cm. Asci multipli si formano all’interno di un apothecium o all’interno di strutture riproduttive più grandi nelle spugnole e nei funghi a coppa.
Un ascus viene prodotto quando dueph di tipi di accoppiamento complementari si coniugano (citogamia), come illustrato nella Figura A. Nell’ascus, i nuclei dei partner si fondono (cariogamia), mescolando temporaneamente gli insiemi parentali di cromosomi in un nucleo zigote. Questo nucleo diploide transitorio subisce la divisione per meiosi, producendo quattro nuovi nuclei aploidi con lo stesso numero, ma una combinazione diversa, di cromosomi come nei nuclei dei funghi genitori. Questi nuclei appena formati subiscono quindi un’altra divisione mitotica per produrre otto nuclei aploidi, e alcuni citoplasmi e una parete protettiva di spore si condensano attorno a ciascun nucleo. Ognuna di queste otto cellule è un ascospore. Le ascospore sono il tipo di propaguli che distinguono i membri di questo phylum. Annidata nell’ascus come i piselli in un baccello, le ascospore sono rilasciate una volta mature e possono essere sopportate le distanze lunghe dal vento, dall’acqua, o dagli animali. Se le ascospore atterrano in un luogo appropriato ricco di sostanze nutritive, germinano e inviano hy proprie.
La formazione di ascospore per fusione di sexually sessualmente diverse in quello che viene chiamato il teleomorfo non è l’unico mezzo di propagazione dell’ascomicote. La produzione di propaguli senza fusione sessuale è molto diffusa negli ascomycotes e le spore asessuate risultanti sono chiamate conidi. Le Specialized ascomicote specializzate possono sviluppare una successione di conidi (blastici) da cellule conidiogene mediante modificazioni del germogliamento, o possono segmentare in un numero enorme di conidi (tallici), che, dispersi dal vento, dall’acqua o dagli animali (spesso insetti), germinano altrove. Infatti, un gran numero di ascomycotes hanno perso tutti i processi sessuali e si riproducono solo per produzione mitotica di spore; questi ascomycotes sono i taxa anamorfici descritti in seguito.
Piante e animali morti o vivi nutrono ascomycotes; secernono enzimi digestivi nel loro ambiente immediato e assorbono i nutrienti disciolti così formati. Gli ascomicoti svolgono un ruolo ecologico essenziale attaccando e digerendo molecole vegetali e animali resistenti come cellulosa, lignina, cheratina e collagene. Preziosi blocchi biologici—composti di carbonio, azoto e fosforo, tra gli altri-bloccati in tali macromolecole vengono quindi riciclati. Le simbiosi del lichene sono atipiche nell’essere fotosintetizzanti, piuttosto che eterotrofi assorbenti.
Il fungo della segale cornuta, Claviceps (Figura B), causa una malattia dei fiori di segale e la sclerotia risultante è velenosa per l’uomo e gli animali domestici. Eppure alcuni alcaloidi estratti da ergot sono usati per trattare l’emicrania e le emorragie uterine fedeli e sono così apprezzati che Claviceps è ora artificialmente inoculato sul suo ospite. Come la maggior parte dei simbiotrofi obbligati per i quali il contributo nutritivo o genetico della pianta è sconosciuto, Claviceps non può crescere in coltura pura o axenic. Altri agenti patogeni ascomycotous hanno quasi sradicato tali alberi come il castagno americano e l’olmo americano. Tuttavia, come i basidiomycotes (F-5), anche altri ascomycotes, come i tartufi, formano associazioni micorriziche sane (radice fungina) con alberi, arbusti e altre piante vascolari.
Figura B. Grano infetto da Claviceps purpurea. Le spore aeree del fungo C. purpurea infettano i fiori dei chicchi di cereali, sostituendo i semi normali con una massa viola-nera. La malattia delle piante che chiamiamo risultati ergot. Il grano o la farina malati, se consumati, producono ergotismo negli esseri umani e nel bestiame. Follia temporanea, contrazioni muscolari involontarie dolorose, cancrena e risultato della morte. Barra=52 cm.
Ci sono tre subphyla di Ascomycota:
(1)
Microscopio, un piccolo gruppo, tra cui l’agente di pesca leaf curl, alcuni lieviti con percurrent il primo, e anche Pneumocystis, l’agente di una forma di polmonite comune in pazienti affetti da AIDS, che non guarda fungine, avendo perso molti fungine caratteristiche, ma ha ancora una forte affinità con i funghi a livello molecolare;
(2)
Saccharomycotina, circa 1000 specie di lieviti, tra cui il lievito e birra varietà, ma anche Candida albicans che causa una malattia dell’uomo chiamato Candidosi (mughetto è una forma di questo disturbo);
(3)
Pezizomycotina, tutti gli altri ascomiceti, ora divisi in dieci classi.
I Taphrinomiceti sono strutturalmente tra gli ascomiceti più semplici. Hanno hy brevi e formano miceli ristretti sui loro ospiti; gli asci unitunicati sono formati direttamente, piuttosto che su asc ascogene (che formano l’ascus) che crescono dalle cellule coniugate; e mancano di ascomi, formando solo uno strato di asci esposti sulla superficie della foglia ospite. Le loro ascospore germogliano comunemente mentre sono ancora nell’ascus.
Le Saccharomycotina sono qui rappresentate da Saccharomyces cerevisiae (Figura C). Molti lieviti non crescono hy o miceli e sono tornati a uno stile di vita unicellulare che potrebbe sembrare collocarli con i protocisti. I lieviti crescono per mitosi; dopo la cariocinesi, il nuovo nucleo della prole viene iniettato, per allungamento del fuso dei microtubuli, nel bocciolo. Il germoglio si allarga alle dimensioni del genitore e la citocinesi produce due cellule discendenti approssimativamente uguali. Poiché molti lieviti formano asci, tuttavia, la loro somiglianza con protoctists è superficiale. La coniugazione è per fusione diretta di cellule di lievito aploide per formare uno zigote diploide, che subisce la meiosi e forma un meiosporangium (ascus). Non viene prodotto alcun ascoma. La disposizione ascospore lievito è spesso tetraedrica (Figura D). Tipico delle cellule di lievito, le ascospore germinano, al momento del rilascio dall’ascus, germogliando (Figura E).
Figura C. Saccharomyces cerevisiae. Colonie di lievito su agar nutriente in capsula di Petri. Barra=1 cm.
Figura D. Tetrade di ascospore di lievito formate dopo la fecondazione. Riproduzione sessuale in Saccharomyces. Le cellule di tipi di accoppiamento complementari si sono fuse e sottoposte a meiosi. SEM, bar = 10 µm.
Figura E. Cellule di lievito in erba dopo una crescita di un giorno. Le cellule si riproducono per divisione cellulare mitotica asimmetrica. LM, bar=10 µm.
I lieviti fermentano gli zuccheri come il glucosio e il saccarosio in alcol etilico; questa capacità viene utilizzata nella produzione di vino e birra. In presenza di ossigeno gassoso, i lieviti ossidano gli zuccheri in anidride carbonica, visto come bolle di gas nella panificazione. I lieviti di birra e di panetteria sono stati coltivati per migliaia di anni. Ora i lieviti vengono modificati dall’ingegneria genetica; sono utilizzati soprattutto nella costruzione di cromosomi artificiali. I loro centromeri cromosomici possono essere posizionati su DNA estraneo e utilizzati per propagarlo.
La Pezizomycotina è il subphylum più grande e più noto, che incorpora quasi tutti gli ascomiceti ad eccezione dei lieviti e dei funghi curl delle foglie. Gli asci generalmente si sviluppano daph, che, nella maggior parte dei casi, fanno parte di un ascoma. Leph ascogene dicariotiche crescono attraverso il tessuto sterile monokariotico fino all’imenio. L’asci può essere (1) unitunicato (gli strati interno ed esterno della parete dell’ascus sono più o meno rigidi e non si separano quando le spore vengono espulse), (2) bitunicato (la parete interna è elastica e si espande oltre la parete esterna quando le spore vengono rilasciate), o (3) prototunicato (la parete dell’ascus si dissolve a maturità e le ascospore non vengono espulse forzatamente).
Menzioneremo sette delle dieci classi.
La classe Pezizomycetes comprende quelli che sono stati a lungo conosciuti come discomiceti opercolati—tutti gli ascomiceti che producono ascomati apicali contenenti asci con coperchi apicali o opercoli (Figura A). Tutti gli ascomiceti che stabiliscono simbiosi ectomicorriziche con le piante appartengono a questo gruppo. Molti altri membri del gruppo sono saprotrofici.
La classe Dothideomycetes produce ascomati stromatici contenenti asci bitunicati. Il genere Mycosphaerella ha circa 500 specie, inclusa una che fa parte del tessuto di un’alga bruna (Pr-17) chiamata Ascophyllum. Altri si nutrono di sostanze organiche del suolo in decomposizione, incluso il mais in decomposizione. Il genere Elsinoe comprende molte specie patogene e simbiotrofi obbligati che causano malattie di agrumi, lamponi e avocado, tra gli altri. Ci sono anche alcuni funghi che formano licheni, come le Arthopyreniaceae, in questa classe.
La classe Eurotiomycetes contiene molti funghi con asci prototunicati in piccoli ascomati chiusi, incluso l’ordine Eurotiales, alcuni dei quali sono teleomorfi (fasi sessuali) di molte muffe importanti come Penicillium e Aspergillus. Gli Onygenales strettamente correlati includono molti funghi specializzati nel metabolizzare la cheratina, permettendo loro e le loro fasi asessuate di crescere sugli zoccoli, sulle corna e persino sulla nostra pelle, capelli e unghie che incitano a malattie chiamate tinens. Ci sono oltre 40 specie di tali muffe dermatofitiche (anamorfi) collocate in tre generi. Epidermophyton ha 2 specie, Microsporum ha 17 specie e Trichophyton ha 24 specie e varietà. Il gruppo contiene anche molti funghi che formano licheni con asci bitunicati, tra cui Verrucaria, che cresce come una banda nera sulle rocce sopra l’alta marea lungo le coste orientali e occidentali del Nord America.
La classe Sordariomycetes comprende la maggior parte degli ascomiceti non ciclenizzati che producono ascomati periteciali—all’interno dei quali vengono prodotti asci a parete sottile, unitunicati, inopercolati e che hanno un’apertura stretta (ostiolo) attraverso la quale vengono espulse le ascospore. La peritecia può essere singola, come nella Neurospora, o raggruppata in ascomi composti con molte cavità fertili, come nella Xylaria, che cresce sul legno. Il genere Neurospora è ampiamente usato nella ricerca genetica. In ogni ascus, i quattro prodotti della meiosi si dividono una volta per mitosi per formare otto cellule che rimangono fisse in fila nell’ordine in cui sono state formate (Figura A). Ogni ascospore in un ascus può essere raccolto in quell’ordine e cresciuto per determinare la sua costituzione genetica. Le informazioni così ottenute rivelano il comportamento dei cromosomi durante una singola meiosi e la posizione dei geni sui cromosomi.
Classe Leotiomycetes comprende la maggior parte dei nonlichenized, funghi-produzione apothecial ascomata contenente unitunicate, inoperculate asci. Queste comprendono, biancastro, oidio (ordine Erysiphales) che attaccano le foglie di una vasta gamma di piante, il tar spot funghi (Rhytismatales) che parassitare foglie di acero, e il Leotiales (più altri inoperculate discomycetes come il teleomorphs della Monilia che provoca marciumi molli di drupacee e la Botrytis che provoca muffa grigia di fragole) e molti saprotrophs.
Classe Lecanoromycetes è il più grande gruppo di ascomiceti lichenizzati, la maggior parte dei quali producono ascomati apoteciali, in cui gli asci sono solitamente bitunicati con tipi atipici di deiscenza apicale. Licheni più comuni con una varietà di diversa organizzazione tallo (foliose, crostose, fruticose) appartengono a questa classe—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, e così via.
Classe Laboulbeniomycetes è costituito da tutti i minuti ectosymbiotrophs di insetti. Questi organismi sono altamente specifici dell’ospite-alcuni cresceranno su un solo sesso della specie ospite o su una sola parte del corpo, come le zampe o le ali. Le loro ascospore, prodotte in asci bitunicato, germinano direttamente e si sviluppano infine in strutture riproduttive tra 0,1 e 1,0 mm di diametro. L’ascospore forma prima un setto che delimita due cellule. La cellula superiore si differenzia nell’organo riproduttivo maschile, con diverse cellule a forma di fiala che producono gameti maschili chiamati spermatia; la cellula inferiore diventa l’organo riproduttivo femminile, che viene fecondato dallo spermatia. Il numero di celle è fisso per ogni specie. I generi includono Rhizomyces e Amorphomyces.
Gli anamorfi ascomiceti sono funghi privi di organi per la riproduzione sessuale. Come gli ascomicoti e i basidiomicoti, si sviluppano da spore, o conidi, in miceli le cuiph sono divise da setti.
Anche se gli anamorfi ascomiceti mancano della sessualità meiotica, alcuni di questi funghi presentano un ciclo parasessuale. Come documentato nel laboratorio di genetica fungina, formano miceli ricombinanti con diversi tratti ereditari per fusione diph da due organismi geneticamente marcati e distinti. Da questi miceli ricombinanti, per processi non compresi, appaiono e persistono nuovi discendenti aploidi di riproduzione vera. Il processo parasessuale non richiede miceli o ascomi specializzati.
Il termine “olomorfi anamorfici” si riferisce a quegli ascomicoti o basidiomicoti che hanno perso il loro potenziale per differenziare asci o basidi, ma si riproducono ancora asessualmente. È una sfida mettere in relazione ogni anamorfo con il suo parente sessuale, in quanto non hanno alcuna somiglianza morfologica, ma i dati molecolari ora forniscono le informazioni mancanti. Una volta che queste specie sono state riclassificate, siamo gravati da organismi che hanno due nomi validi (ad esempio, Penicillium, la ben nota muffa verde, e Talaromyces, uno dei suoi stadi ascomiceti sessuali poco noti).
Ci sono circa 20.000 specie di anamorfi, tra cui alcuni di grande importanza economica e medica (ad esempio, fungo del piede d’atleta). Gli anamorfi sono divisi in tre gruppi principali distinguibili morfologicamente e funzionalmente: hyphomycetes, coelomycetes e mycelia sterilia.
I quasi 10.000 coelomiceti si riproducono per conidi portati su conidiofori corti e strettamente imballati che formano uno strato imeniale coperto da parte della pianta ospite. I conidiomi acervulari possono essere subcuticolari (coperti solo dalla cuticola ospite), intraepidermici (che si verificano all’interno delle cellule dell’epidermide), subepidermici o che si sviluppano sotto diversi strati di cellule ospiti. I conidiomi acervulari possono spesso essere visti come cuscini piatti a forma di disco sulle piante ospiti. Cryptosporium lunasporum produce conidi a forma di mezzaluna. I form-taxa sono raggruppamenti convenienti di organismi strutturalmente simili, anche se probabilmente non correlati. Man mano che le informazioni evolutive diventano disponibili, i taxa di forma vengono sostituiti con taxa standard o “filogenetici”.
Gli hyphomycetes comprendono più di 10.000 specie anamorfiche (che si riproducono asessualmente). In questo gruppo ci sono molti lieviti patogeni e altri che non formano né asci né basidi. Ma la maggior parte degli ifomiceti si riproduce per mezzo di conidi che si sviluppano in vari modi alle punte diph specializzate. Penicillium (Figure da F a H) appartiene a questo gruppo.
Figura F. Hy di una specie di Penicillium con diversi conidiofori che portano conidi (spore) alle loro punte. LM, barra = 0,1 mm.
Figura G. Penicillium sp. La penicillina antibiotica è un prodotto metabolico naturale di questo stampo.
Figura H. Colonia di Penicillium derivato da un singolo conidio che cresce su agar nutriente in una capsula di petri. I conidi pigmentati si formano dal centro, nelle parti più vecchie della colonia; soloph più recenti non pigmentate, ancora prive di conidi, sono sul bordo esterno. Barra=1 cm.
I miceli sterilia includono quei funghi asessuati che mancano di strutture riproduttive specializzate; i miceli crescono semplicemente senza differenziazione visibile in spore. Delle due dozzine di generi appartenenti a questo gruppo conglomerato, il più noto è Rhizoctonia, un comune fungo del suolo che causa lo smorzamento e il marciume radicale delle piante, comprese quelle coltivate di importanza economica. Il basidiomycote Pellicularia filamentosa ha Rhizoctonia solani come anamorfo.