Il rilevamento delle doppie classi ricombinanti mostra che devono verificarsi doppi crossover.Sapendo questo, possiamo chiedere, i crossover nelle regioni cromosomiche adiacenti sono indipendenti o il crossover doesa in una regione influisce sulla probabilità che ci sia un crossover in una regione adiacente. Si scopre che spesso non sono indipendenti: l’interazione è chiamata interferenza.
L’analisi può essere affrontata nel modo seguente. Se i crossover nelle due regioni sono indipendenti, allora, secondo la regola del prodotto (vedi pagina 37), la frequenza dei doppirecombinanti sarebbe uguale al prodotto delle frequenze ricombinanti nelle regioni adiacenti. Inthe v-ct-cv dati di ricombinazione, thev-ct RF valore è 0.132 e il valore è 0.064, in modo da doublerecombinants potrebbe essere previsto alla frequency0.132 × ct–cv0.064 = 0.0084 (0.84 per cento) se c’èindipendenza. Nel campione di 1448 mosche, sono attesi 0,0084 × 1448 = 12 ricombinanti doppi.Ma i dati mostrano che solo 8 sono stati effettivamente osservati. Se questa carenza di doppi ricombinanti fosse costantemente osservata, ci mostrerebbe che le due regioni non sono indipendenti e suggeriscono che la distribuzione dei crossover favorisce i singoli a scapito dei doppi. In altre parole, c’è una sorta di interferenza: un crossover riduce la probabilityof un crossover in una regione adiacente.
L’interferenza è quantificata calcolando prima un termine chiamato coefficiente di coincidenza (c.o.c.), che è il rapporto tra osservato e previsto doppio ricombinantsubtracted da 1. Quindi
Interferenza (I) = 1 − c.o.c. =
Nel nostro esempio
In alcune regioni, non ci sono mai doppi ricombinanti osservati. In questi casi, c.o. c. = 0, quindi I = 1 e l’interferenza è completa. Il più delle volte, i valori di interferenza che sonoincontrati nella mappatura dei loci cromosomici sono compresi tra 0 e 1; ma,in alcune situazioni speciali, i doppi osservati superano il previsto, dando valori di interferenza negativi.
L’analisi di ricombinazione si basa così pesantemente su test incrociati a tre punti e versioni estese di essi che vale la pena fare un riassunto passo-passo dell’analisi, terminando con un calcolo di interferenza. Useremo valori numerici dai dati sui loci v, ct e cv.
Calcola le frequenze ricombinanti per ogni coppia di geni:
Rappresenta le relazioni di collegamento in una mappa di collegamento:
Determina le doppie classi ricombinanti.
Calcola la frequenza e il numero di doppi ricombinanti previsti se non c’èinterferenza:
Calcolare le interferenze:
Potresti esserti chiesto perché usiamo sempre le femmine eterozigote per i testcross nei nostri esempi di linkage in Drosophila. Quando i maschi Pr vg/pr+ vg+sono incrociati con le femmine pr vg/pr vg, solo la progenie pr vg/pr+ vg+e pr vg/pr vg viene recuperata. Questo risultato mostra che non c’è attraversamento in Drosophilamales. Tuttavia, questa assenza di crossing-over in un sesso è limitata a determinate specie; non è il caso per i maschi di tutte le specie (o per il sesso eterogametico). In altri organismi, c’è crossing-over nei maschi XY e nelle femmine WZ. La ragione per l’assenza dicrossing-over nei maschi Drosophila è che hanno un insolito prophase I,senza complessi sinaptonemici.
Per inciso, c’è anche una differenza di ricombinazione tra i sessi umani. Le donne mostrano frequenze ricombinanti più alte per gli stessi loci rispetto agli uomini.