Fotosintesi nei batteri dello zolfo verdeedit
I batteri dello zolfo verde utilizzano un centro di reazione di tipo I per la fotosintesi. I centri di reazione di tipo I sono l’omologo batterico del fotosistema I (PSI) nelle piante e nei cianobatteri. I centri di reazione GSB contengono batterioclorofilla a e sono noti come centri di reazione P840 a causa della lunghezza d’onda di eccitazione di 840 nm che alimenta il flusso di elettroni. Nei batteri dello zolfo verde il centro di reazione è associato a un grande complesso antena chiamato clorosoma che cattura e imbuta l’energia luminosa al centro di reazione. I clorosomi hanno un assorbimento di picco nella regione rossa lontana dello spettro tra 720-750 nm perché contengono batteriocolorofilla c, d ed e. Un complesso proteico chiamato complesso Fenna-Matthews-Olson (FMO) si trova fisicamente tra i clorosomi e il P840 RC. Il complesso FMO aiuta a trasferire efficacemente l’energia assorbita dall’antena al centro di reazione.
PSI e centri di reazione di tipo I sono in grado di ridurre la ferredossina (Fd), un forte riducente che può essere utilizzato per fissare CO
2 e ridurre NADPH. Una volta che il centro di reazione (RC) ha dato un elettrone a Fd diventa un agente ossidante (P840+) con un potenziale di riduzione di circa +300 mV. Anche se questo non è abbastanza positivo da togliere elettroni dall’acqua per sintetizzare O
2 (E
0 = +820 mV), può accettare elettroni da altre fonti come H
2S, tiosolfato o Fe2+
ioni. Questo trasporto di elettroni da donatori come H
2S all’accettore Fd è chiamato flusso lineare di elettroni o trasporto lineare di elettroni. L’ossidazione degli ioni solfuro porta alla produzione di zolfo come prodotto di scarto che si accumula come globuli sul lato extracellulare della membrana.Questi globuli di zolfo danno il nome ai batteri dello zolfo verde. Quando il solfuro è esaurito, i globuli di zolfo vengono consumati e ulteriormente ossidati a solfato. Tuttavia, la via dell’ossidazione dello zolfo non è ben compresa.
Invece di passare gli elettroni su Fd, i cluster Fe-S nel centro di reazione P840 possono trasferire gli elettroni al menaquinone (MQ:MQH
2) che restituisce gli elettroni al P840+ tramite una catena di trasporto di elettroni (ETC). Sulla via del ritorno al RC gli elettroni di MQH2 passano attraverso un complesso citocromo bc1 (simile al complesso III dei mitocondri) che pompa gli ioni H+
attraverso la membrana. Il potenziale elettrochimico dei protoni attraverso la membrana viene utilizzato per sintetizzare ATP dalla FOF1 ATP sintasi. Questo trasporto ciclico di elettroni è responsabile della conversione dell’energia luminosa in energia cellulare sotto forma di ATP.
Fissazione del carbonio dei batteri dello zolfo verdeedit
I batteri dello zolfo verde sono fotoautotropi: non solo ottengono energia dalla luce, ma possono crescere usando l’anidride carbonica come unica fonte di carbonio. Fissano l’anidride carbonica usando il ciclo inverso dell’acido tricarbossilico (rTCA) in cui l’energia viene consumata per ridurre l’anidride carbonica al fine di sintetizzare il piruvato e l’acetato. Queste molecole sono utilizzate come materie prime per sintetizzare tutti gli elementi costitutivi di cui una cellula ha bisogno per generare macromolecole. Il ciclo rTCA è altamente efficiente dal punto di vista energetico consentendo ai batteri di crescere in condizioni di scarsa illuminazione. Tuttavia ha diversi enzimi sensibili all’ossigeno che limita la sua efficienza in condizioni aerobiche.
Le reazioni di inversione del ciclo dell’acido tricarbossilico ossidativo sono catalizzate da quattro enzimi:
- piruvato: ferredossina (Fd) ossidoreduttasi: acetil-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + py piruvato + CoA + 2Fdox
- ATP citrato liasi:ACL, acetyl-CoA + oxaloacetate + ADP + Pi ⇌ citrate + CoA + ATP
- α-keto-glutarate:ferredoxin oxidoreductase:succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ketoglutarate + CoA + 2Fdox
- fumarare reductasesuccinate + acceptor ⇌ fumarate + reduced acceptor
Mixotrophy in green sulfur bacteriaEdit
Green sulfur bacteria are obligate photoautotrophs: they cannot grow in the absence of light even if they are provided with organic matter. Tuttavia presentano una forma di mixotrofia in cui possono consumare composti organici semplici in presenza di luce e CO2.
Fissazione dell’azotomodifica
La maggior parte dei batteri dello zolfo verde sono diazotrofi: possono ridurre l’azoto in ammoniaca che viene poi utilizzata per sintetizzare gli amminoacidi.