Toutes les « allergies » aux crustacés ne sont pas des allergies!

La consommation de fruits de mer a gagné en popularité et en fréquence dans le monde entier. Le plus grand consommateur est la Chine, suivie du Japon et des États-Unis d’Amérique. En 2009, les Américains mangeaient en moyenne 15,8 livres de poisson et de crustacés par habitant, les crevettes étant le premier choix avec 4,1 livres. L’augmentation de la production et de la consommation de produits de la mer s’est accompagnée d’une augmentation des déclarations d’effets indésirables aux produits de la mer. Ces réactions peuvent être des réactions allergiques à médiation immunitaire ou non immunologiques, les deux présentant des symptômes similaires.

Prévalence et épidémiologie

Les mollusques et crustacés sont l’une des principales causes d’allergies alimentaires chez les adultes et sont une cause fréquente d’anaphylaxie d’origine alimentaire. Dans une enquête internationale utilisant un questionnaire administré à 17 280 adultes (âgés de 20 à 44 ans) de 15 pays, les symptômes liés aux fruits de mer auraient été causés par les crevettes chez 2,3%, les huîtres chez 2,3% et les poissons chez 2,2%. Aux États-Unis, une enquête téléphonique auprès de 14 948 personnes a révélé que 2 à 3% des personnes croyaient être allergiques aux fruits de mer: 2,2% aux mollusques et 0,6% aux poissons. L’allergie aux mollusques était beaucoup plus faible chez les enfants que chez les adultes (0,5 vs 2,5 %). Dans une fréquence décroissante, les types de mollusques responsables étaient la crevette, le crabe, le homard, la palourde, l’huître et la moule.

La prévalence de l’allergie aux mollusques dans les pays asiatiques est plus élevée que dans les pays occidentaux, ce qui pourrait refléter la consommation géographique de mollusques. Dans une étude portant sur des enfants résidant à Singapour, la prévalence de l’allergie aux mollusques était plus fréquente chez les enfants autochtones (4-6 ans, 1,19%; 14-16 ans, 5,23%) que chez les enfants expatriés (4-6 ans, 0,55%; 14-16 ans, 0,96%). Une allergie spécifique aux mollusques peut refléter la consommation régionale de cette espèce particulière.

Seules quelques études ont évalué l’histoire naturelle de l’allergie aux mollusques et crustacés, et elles semblent indiquer qu’elle est de longue durée. Dans une étude portant sur 11 sujets présentant une hypersensibilité à la crevette, les niveaux d’gE spécifiques à la crevette chez tous les sujets étaient relativement constants au cours des 24 mois de l’étude et n’étaient pas affectés par le défi de la crevette. Une autre étude a cependant révélé que les enfants allergiques aux crevettes avaient des taux d’anticorps spécifiques specific plus élevés, une liaison plus intense aux peptides de crevettes et une plus grande diversité d’épitopes que chez les adultes, suggérant que la sensibilisation aux crevettes pourrait diminuer avec l’âge.

Classification des mollusques et crustacés (Figure 1)

 » Les « crustacés » et les « fruits de mer » sont souvent utilisés par le public de manière interchangeable et avec des significations différentes. « Fruits de mer » est un terme général qui désigne tout animal aquatique comestible, tandis que « crustacés » désigne ceux qui ont une coquille ou un exosquelette en forme de coquille, c’est-à-dire les crustacés et les mollusques. Les crustacés sont classés parmi les arthropodes avec les arachnides et les insectes, tandis que les mollusques comprennent les bivalves, les gastéropodes et les céphalopodes.

Syndromes toxiques des mollusques (Tableau 1)

L’empoisonnement par les mollusques se fait souvent passer pour une réaction allergique. L’ingestion de crustacés contaminés entraîne une grande variété de symptômes en fonction de la concentration de toxines et de la quantité consommée. Cinq types d’empoisonnement des mollusques ont été identifiés. L’empoisonnement au scombroïde a été lié au poisson par l’action de bactéries sur l’histidine musculaire et la production d’histamine. À notre connaissance, nous n’avons rencontré aucun rapport dans la littérature anglaise sur l’empoisonnement au scombroïde lié à la consommation de mollusques.

Empoisonnement paralytique des mollusques

L’empoisonnement paralytique des mollusques est le plus connu et il est causé par les saxitoxines. C’est le plus grave, avec des symptômes neurologiques prédominants. Dans les 30 minutes suivant l’ingestion, la première présentation et la plus cohérente est un engourdissement, des picotements ou des brûlures des lèvres, de la langue et de la gorge. Les paresthésies concernent le visage et le cou et se propagent souvent à d’autres parties du corps. La faiblesse musculaire affecte alors les extrémités et, dans les cas plus graves, une dysphonie, une dysphagie et une ataxie se produisent. La paralysie peut survenir dans les 2 à 12 heures et peut persister jusqu’à 72 heures. Les mollusques bivalves tels que les moules, les palourdes et les huîtres assimilent et stockent temporairement les saxitoxines, un complexe de neurotoxines produit par les dinoflagellés. Aux États-Unis, l’empoisonnement paralytique des mollusques est un problème principalement dans les États de la Nouvelle-Angleterre sur la côte Est et en Alaska, en Californie et à Washington sur la côte Ouest. Il a également été signalé en Asie, en Afrique, en Europe, en Océanie et en Amérique du Sud.

Intoxication neurotoxique aux mollusques

L’intoxication neurotoxique aux mollusques se caractérise par des symptômes gastro-intestinaux et neurologiques. Cela ressemble à un cas léger d’empoisonnement paralytique des mollusques, mais sans paralysie. L’apparition survient dans les 3 heures suivant l’ingestion de mollusques contaminés par des brevétoxines. Les symptômes comprennent un engourdissement des lèvres, de la langue et de la gorge qui se propagent ensuite à d’autres parties du corps. Des douleurs musculaires, des étourdissements, une inversion de la sensation de température chaude et froide se produisent avec des nausées, des vomissements, des douleurs abdominales et de la diarrhée. Karenia brevis est le dinoflagellé qui synthétise les brevétoxines, un groupe de toxines thermostables apparentées responsables des manifestations cliniques de l’empoisonnement neurotoxique des mollusques. Aux États-Unis, la maladie est généralement associée à la consommation de mollusques récoltés le long de la côte du golfe du Mexique, de la Floride au Texas, et sporadiquement le long de la côte atlantique sud. Les fleurs de K. Brevis sont également connues sous le nom de « marées rouges » en raison de la coloration rouge de l’eau de mer. Contrairement à d’autres toxines de mollusques, les brevétoxines peuvent s’aérosoliser par l’action des vagues et des vagues le long de la plage pendant les marées rouges. Ces aérosols de toxines irritantes peuvent provoquer une irritation conjonctivale, des éternuements et une rhinorrhée qui ressemblent à une réponse allergique. L’exposition à ces toxines chez les personnes souffrant d’asthme sous-jacent ou d’une maladie pulmonaire obstructive chronique peut entraîner un essoufflement, une toux non productive et une respiration sifflante.

Empoisonnement amnésique des mollusques

L’empoisonnement amnésique des mollusques se traduit initialement par des vomissements, de la diarrhée et des crampes abdominales dans les 24 heures suivant l’ingestion de mollusques contaminés par de l’acide domoïque. Dans certains cas, divers degrés de dysfonctionnement neurologique s’ensuivent dans les 48 heures, y compris la confusion, la perte de mémoire et la désorientation. La perte de mémoire à court terme est unique à ce type d’empoisonnement des mollusques. Les autres symptômes neurologiques sont les maux de tête, l’hyporéflexie, l’hémiparésie, l’ophtalmoplégie et une altération de la conscience allant de l’agitation au coma, des convulsions et de la myoclonie, affectant particulièrement le visage. Les multiséries Pseudo-nitzchia de diatomées phytoplanctoniques sont la source de l’agent toxique identifié comme l’acide domoïque. Cette neurotoxine puissante s’accumule dans les moules et les palourdes qui se nourrissent de plancton toxique pendant leur floraison.

Intoxication diarrhéique aux mollusques

L’intoxication diarrhéique aux mollusques est la plus légère et la plus bénigne des intoxications toxiques aux mollusques. Les caractéristiques cliniques sont limitées au tractus gastro-intestinal et comprennent la diarrhée, les nausées, les vomissements, les douleurs abdominales et les crampes. Des frissons, de la fièvre ou des maux de tête peuvent être présents dans jusqu’à 10% des cas. Ces symptômes se manifestent généralement dans une période allant de 30 minutes à 6 heures après l’ingestion de mollusques contaminés. Les patients ne consultent souvent pas un médecin en raison de la nature transitoire de la maladie et de sa résolution spontanée. L’empoisonnement diarrhéique des mollusques est associé à la consommation de moules, de pétoncles, de palourdes et d’huîtres contaminées par des biotoxines produites par des dinoflagellés marins toxiques lors de leur floraison en été.

Empoisonnement des mollusques par les Azaspiracides

Les azaspiracides (AZA) sont des toxines marines polyéthers qui s’accumulent dans diverses espèces de mollusques et qui ont été associées à de graves intoxications gastro-intestinales chez l’homme. Le premier cas confirmé remonte à 1995 aux Pays-Bas. Cette toxine a depuis été signalée en Europe occidentale, en Afrique du Nord-Ouest et dans l’Est du Canada. Il y a eu plusieurs tentatives pour identifier le ou les organismes producteurs d’AZA et la structure polyéther de ces composés pourrait suggérer une origine dinoflagellée. Contrairement à beaucoup d’autres phycotoxines marines bien décrites, on en sait relativement peu sur l’AZA. Tout comme les toxines de mollusques diarhétiques, la consommation humaine de mollusques contaminés par l’AZA peut entraîner des symptômes aigus sévères, notamment des nausées, des vomissements, de la diarrhée et des crampes d’estomac qui persistent pendant 2 à 3 jours. Des études toxicologiques ont montré que l’AZA peut induire des lésions organiques généralisées chez les souris et qu’elles peuvent être une toxine puissante.

Effets indésirables aux mollusques d’étiologies bactériennes et virales

En plus des cinq types spécifiques de toxicité des mollusques ci-dessus, le diagnostic différentiel devrait inclure les toxines bactériennes, les infections virales et bactériennes. Bien que rare, Vibrio vulnificus est la principale cause de décès liée à la consommation de fruits de mer aux États-Unis. Cette bactérie fait partie de la flore naturelle des environnements côtiers du monde entier et a été isolée dans une variété de fruits de mer, notamment des crevettes, des poissons, des huîtres et des palourdes. La consommation de fruits de mer insuffisamment cuits ou crus (principalement des huîtres crues) contaminés par V. vulnificus peut entraîner une septicémie fulminante sévère et le développement d’une cellulite sévère avec ecchymoses et bulles. Les facteurs de risque comprennent les affections immunodéprimées, en particulier les maladies hépatiques alcooliques, l’hépatite B ou l’hépatite C, et le sexe masculin. Le traitement comprend des antibiotiques et des soins de soutien.

Le botulisme d’origine alimentaire survient lors de l’ingestion d’aliments contaminés par une toxine préformée produite par Clostridium botulinum. Les manifestations initiales sont des symptômes gastro-intestinaux tels que nausées, vomissements et diarrhée. D’autres symptômes initiaux incluent la bouche sèche, la diplopie, la vision floue et la photophobie causées par la perte du réflexe lumineux pupillaire. Une paralysie flasque descendante symétrique peut survenir pouvant entraîner une insuffisance respiratoire.

L’entérotoxine staphylococcique est produite par la croissance d’aureus staphylococcique dans les aliments contaminés. L’apparition des symptômes est généralement rapide après l’ingestion. Les symptômes gastro-intestinaux prédominent avec des nausées, des vomissements, des crampes abdominales et de la diarrhée. Ce type d’intoxication alimentaire se produit généralement dans les aliments qui ont été laissés à température ambiante pendant un certain temps.

L’infection par le virus Norwalk survient généralement après l’ingestion de mollusques crus contaminés et peut se propager par la voie fécale-orale. La période d’incubation est de 24 à 48 heures après l’exposition. Les symptômes les plus courants sont les nausées, les vomissements et la diarrhée qui disparaissent après 24 heures.

Reconnaissance et gestion de la toxicité des mollusques

Les intoxications aux mollusques peuvent être sous-diagnostiquées, en particulier lorsqu’elles sont bénignes ou mal diagnostiquées comme allergiques. La présence de symptômes similaires chez d’autres personnes ayant partagé le même repas, l’absence de réactions antérieures aux mêmes mollusques et sa tolérance ultérieure sans symptômes devraient favoriser la toxicité. Le niveau de suspicion devrait être plus élevé dans les régions présentant des proliférations saisonnières d’algues, des niveaux élevés de biotoxines ou d’algues toxiques. Dans la majorité de ces syndromes toxiques, la toxine n’altère pas le goût et l’apparence des crustacés et n’est pas inactivée par la cuisson habituelle.

Le traitement de ces syndromes toxiques est généralement soutenu par une assistance respiratoire dans les cas où une atteinte neurologique peut provoquer une insuffisance respiratoire. Dans les cas graves aigus, la vidange gastrique et l’administration de charbon actif ont été recommandées pour aider à bloquer l’absorption ultérieure des toxines.

Allergènes des mollusques et crustacés (Tableau 2)

Hoffman et al ont d’abord isolé deux allergènes de crevettes crues et cuites, respectivement appelés antigène I et antigène II. L’antigène II, stable à la chaleur, a démontré une liaison spécifique auxgE dans les sérums des 11 sujets allergiques aux crevettes testés. Par la suite, d’autres études ont confirmé que l’antigène II est le principal allergène de la crevette et a été identifié comme étant la tropomyosine. Ce dernier appartient à une famille de protéines associées au filament mince dans les cellules musculaires et aux microfilaments dans les cellules non musculaires. La tropomyosine n’est pas seulement un allergène majeur des crustacés, elle a également été démontrée chez un certain nombre d’espèces de mollusques. Contrairement à la tropomyosine des invertébrés, les tropomyosines des vertébrés ne sont pas allergènes. L’analyse par points et immunoblot sur des sujets ayant des antécédents d’allergie à la viande aux viandes de vertébrés n’a montré aucune liaison I à la tropomyosine du bœuf, du porc, du lapin ou du poulet. Des études similaires ont démontré que lesgE spécifiques des sujets allergiques aux crevettes ne réagissaient pas avec les tropomyosines de mammifères ou leurs fragments.

La tropomyosine est stable à la chaleur, mais son allergénicité peut changer par certaines méthodes de traitement. L’ébullition peut entraîner la réaction de Maillard (glycation) et la formation de néoépitopes, comme l’a démontré chez certains patients, l’extrait de crevette bouilli a induit des réponses plus importantes aux tests cutanés que l’extrait brut. De plus, l’extrait de crevette traité par ultrasons de haute intensité pendant 180 minutes a démontré une diminution de la liaison avec les sérums de patients allergiques aux crevettes.

En plus de la tropomyosine, d’autres allergènes ont été identifiés et caractérisés dans les mollusques et crustacés. Arginine kinase une nouvelle classe potentielle de panallergènes d’invertébrés a été identifiée chez la crevette blanche du Pacifique et la crevette tigrée noire comme Lit v 2 et Pen m 2 respectivement. L’arginine kinase a également été trouvée dans les mollusques, ainsi que d’autres allergènes tels que la chaîne lourde de la myosine, l’hémocyanine et l’amylase. Cependant, la signification clinique de ces allergènes chez les mollusques n’est actuellement pas définie.

Deux autres allergènes identifiés chez la crevette blanche du Pacifique (Litopenaeus vannamei) sont la kinase à chaîne légère de la myosine et la protéine de liaison au calcium sarcoplasmique, identifiées comme Lit v 3 et Lit v 4 respectivement. La protéine de liaison au calcium sarcoplasmique semble être un allergène important dans la population pédiatrique, la protéine de liaison au calcium sarcoplasmique recombinante a été reconnue par lesgE sériques de 20 sujets allergiques aux crevettes sur 52 (38,4%), avec une fréquence plus élevée chez les enfants (17 sur 23; 74%) que chez les adultes (3 sur 29; 10%).

Réactivité croisée au sein de la famille des mollusques

Les sujets présentant une hypersensibilité aux crevettes réagissent généralement cliniquement à d’autres types de crustacés. La tropomyosine a montré des homologies très élevées allant jusqu’à 98% chez les espèces de crustacés, y compris les écrevisses, le crabe et le homard. Les sujets allergiques aux crustacés réagissent également souvent aux espèces du groupe des mollusques. Leung et al ont démontré in vitro que les sérums de neuf patients allergiques aux crustacés avaient une liaison I aux antigènes des 10 espèces de mollusques testées. Cependant, l’antigénicité croisée in vitro n’indique pas nécessairement une allergénicité croisée clinique.

De plus, Jirapongsananuruk et al ont démontré que l’allergie aux crevettes peut être spécifique à l’espèce. Certaines études ont rapporté une réactivité clinique de 38% entre les crevettes et les autres membres des crustacés, de 14% entre les crustacés et les mollusques et de 49% entre les membres des mollusques. Il convient de noter que ces chiffres proviennent principalement de réactions cliniques autodéclarées.

Réactivité croisée avec d’autres antigènes d’invertébrés

Chez les patients souffrant d’allergies respiratoires, il a été démontré que la tropomyosine, un acarien domestique, est un allergène majeur. La tropomyosine de D. pteronyssinus (Der p 10) présente une homologie de 75 à 80% avec les crevettes et les mouches des fruits et de 65% avec les mollusques. Les tropomyosines de HDM et de cafard ont des identités de séquence élevées à la tropomyosine des crustacés d’environ 80%. De telles données indiquent une sensibilisation possible à la tropomyosine par inhalation à partir de diverses sources non crustacées, d’où la terminologie émergente « syndrome acariens-crustacés-mollusques ».

Dans une étude portant sur 9 Juifs orthodoxes, qui observent les lois alimentaires casher interdisant de manger des crustacés, la présence d’une sensibilisation aux shrimp à la crevette a été explorée. Les 9 sujets présentaient des allergies respiratoires pérennes et un test cutané HDM positif, qui était également positif aux crevettes dans les 9 et aux cafards dans 2 des 7 testés.

Des niveaux élevés d’gE sériques en tropomyosine sont corrélés à la gravité de l’allergie aux mollusques, mais il peut ne pas être le seul allergène responsable de la sensibilisation aux mollusques chez les individus sensibilisés à la MHM. Des sérums de patients allergiques à la crevette et sensibles à la HDM mais non réactifs à la tropomyosine ont été étudiés et ont montré une réaction croisée avec un nouvel allergène de 20 kDa présent à la fois dans la crevette et la HDM. Les auteurs ont postulé que cet allergène pourrait correspondre aux allergènes de la protéine de liaison au calcium sarcoplasmique et de la chaîne légère de la myosine. L’arginine-kinase trouvée dans les crustacés décapodes et le HDM (Der p 20) ont également été proposés comme panallergène probable avec une homologie de séquence de 78% avec l’allergène de crevette Pen m 2.

Certains rapports suggèrent que l’immunothérapie par injection de HDM peut améliorer la sensibilisation ou l’aggravation de l’allergie aux mollusques et crustacés. Cependant, une étude prospective a été menée par Asero sur des sujets non sensibilisés aux crevettes recevant une immunothérapie par injection HDM pour une allergie respiratoire et autorisés à manger des crustacés. Après 3 ans d’immunothérapie HDM, les participants n’ont montré aucune réaction aux crevettes par test cutané ou défi oral ouvert. Par conséquent, il n’y a aucune preuve solide que l’allergie aux mollusques peut se développer grâce à l’immunothérapie HDM.

Il convient de noter que les allergènes des crustacés et des mollusques ne réagissent pas de manière croisée avec les allergènes des poissons et qu’aucune réactivité entre les allergènes connus ou les protéines homologues n’a été démontrée. Cependant, les patients allergiques à Anisakis simplex peuvent réagir aux poissons ou aux crustacés parasités. Bien que la tropomyosine ne soit pas l’allergène principal de l’allergie à l’Anisakis, une réactivité croisée clinique possible pourrait survenir chez les sujets allergiques aux crustacés en raison d’une homologie élevée (74%) de la séquence des acides aminés de la tropomyosine du crustacé et de l’Anisakis.

Présentations cliniques de l’allergie aux mollusques

Les symptômes de l’allergie aux mollusques peuvent aller de l’urticaire légère à l’anaphylaxie potentiellement mortelle. La plupart des réactions sont médiées par desgE avec une apparition rapide et peuvent être gastro-intestinales, cutanées ou respiratoires. Les symptômes peuvent se limiter à des démangeaisons buccales transitoires ou à une sensation de brûlure (syndrome d’allergie orale) dans les minutes suivant la consommation de crustacés. Récemment, un cas de syndrome d’entérocolite induit par les protéines alimentaires chez les mollusques a été rapporté chez un garçon de 6 ans après ingestion de palourdes. L’anaphylaxie induite par l’exercice alimentaire a également été décrite chez les mollusques et crustacés. Chez certains sujets, l’anaphylaxie peut résulter d’un effet synergique des anti-inflammatoires non stéroïdiens avec la consommation de crustacés.

Les protéines de crustacés sont un allergène puissant et peuvent provoquer des symptômes par inhalation ou par contact cutané. Les allergènes en suspension dans l’air sont particulièrement abondants à proximité de la cuisson des crustacés par ébullition, cuisson à la vapeur ou friture. L’exposition professionnelle, comme dans les usines de transformation du crabe des neiges, peut non seulement provoquer des symptômes chez les sujets hautement allergiques, mais aussi provoquer une sensibilisation de novo. Les symptômes peuvent être limités aux voies respiratoires ou affecter d’autres systèmes tels que la peau ou l’anaphylaxie systémique. L’estimation rapportée de la prévalence de l’asthme professionnel chez les travailleurs de la transformation des mollusques est de 2 à 36 %.

L’exposition par contact cutané se produit davantage en milieu professionnel et les manifestations sont généralement cutanées sous forme d’urticaire ou de dermatite de contact allergique, bien qu’elle puisse parfois être systémique. La prévalence de la dermatite de contact professionnelle chez les mollusques et crustacés variait de 3 à 11 %. Au moins un cas d’urticaire de contact avec les crevettes aurait été causé par la protéine contenue dans la coquille et non par la viande elle-même.

Approche diagnostique

Il est important dès le départ de déterminer si l’effet indésirable est causé par une allergie ou une toxicité des mollusques. Un historique détaillé est essentiel, en mettant l’accent sur le type spécifique de fruits de mer en cause, la quantité consommée, le type de symptômes, le moment de l’apparition et les symptômes chez d’autres personnes qui ont consommé le même repas. La prise en charge de l’intoxication alimentaire est principalement symptomatique.

En plus des antécédents et du type de manifestation, les réactions allergiques sont étayées par la documentation de la sensibilisation, c’est-à-dire un test cutané positif ou un taux élevé d’gE spécifiques. À moins que le patient n’ait eu une réaction mettant le pronostic vital en danger, une vérification par un défi oral titré doit être effectuée, de préférence de manière aveugle, contrôlée par placebo. Il est à noter que les tests cutanés avec des extraits commerciaux peuvent donner un résultat faussement négatif alors que la méthode de piqûre à piqûre peut être plus fiable, notamment en utilisant le même aliment impliqué. Carnes et al ont démontré que l’utilisation d’extraits cuits au lieu d’extraits crus pour les tests de piqûres cutanées était bien corrélée avec le défi alimentaire.

Si les antécédents médicaux révèlent des facteurs concomitants, tels que l’exercice, l’ingestion d’alcool ou la prise d’anti-inflammatoires non stéroïdiens, ces facteurs doivent être incorporés dans le test de défi.

Prise en charge

En général, la prise en charge de toute allergie alimentaire est essentiellement une évitement strict basé sur des réactions cliniques prouvées et non sur une simple sensibilisation. En raison de la réactivité croisée, il est généralement conseillé d’éviter tous les crustacés. L’évitement des mollusques n’est pas nécessaire, sauf si le patient y est allergique de manière concomitante. Étant donné que la réactivité croisée entre les crustacés n’est pas complète, il est possible que l’allergie soit limitée à certains membres des crustacés. Les patients doivent être avertis d’une éventuelle exposition cachée par inadvertance à l’aliment incriminé, en particulier dans les restaurants où du matériel de cuisson ou des ustensiles de service peuvent être utilisés pour différents aliments.

En plus de l’évitement strict, les patients qui ont eu des réactions sévères doivent être invités à porter une identification d’alerte médicale et à être formés à l’utilisation de l’auto-injecteur d’épinéphrine. Parce que les réactions futures peuvent être plus graves, certains médecins ont tendance à prescrire des auto-injecteurs d’épinéphrine à la plupart des sujets allergiques aux aliments.

Bien qu’il y ait eu des protocoles expérimentaux récents pour l’immunothérapie orale ou sublinguale de certains aliments, à notre connaissance, aucun n’a été fait avec des mollusques et crustacés. Peut-être que certains rapports seront vus dans un proche avenir.