rollen av coccolithophore calcification i bioengineering deras miljö

introduktion

Biogeniskt deponerad kalksten är ett inslag i jordens geologi, vilket ger en reservoar för C som formellt existerade som atmosfärisk CO2 . Mycket kalksten härstammar från aktiviteten hos coccolithophids, en kosmopolitisk och ekologiskt viktig grupp fytoplankton , kännetecknad av deras förmåga att syntetisera coccoliths av kalciumkarbonat (CaCO3). Coccolith-produktion är en viktig bidragsgivare till globala biogeokemiska cykler, vilket förbättrar C-exportgraden till djuphavet genom att tillhandahålla ballast till Marina partiklar som innehåller coccolithophorids . Trots denna betydelse förblir coccolitproduktionens funktioner för organismerna själva oklara; förslag har inkluderat skydd mot grazers, modulering av sjunkhastigheter och reglering av infallande ljus . Även om roller kan vara art-och miljöspecifika saknas tydliga bevis som stöder någon av dessa funktioner . Här presenterar vi bevis för en roll av förkalkning i kontroll, eller bioengineering, pH-miljön bebodd av coccolithophorids. Medan föraren för organismutveckling är miljön av omedelbar relevans för dessa organismer (här, för pH, skulle det vara vatten omedelbart intill cellerna och över perioder av dagar under blomtillväxt; ), de kumulativa konsekvenserna av coccolithophoridaktivitet har haft stora effekter över planetariska och geologiska skalor .

alla organismer modifierar sin miljö, vanligtvis till nackdel genom att ta bort resurser och släppa avfall. I marina ekosystem tar fotosyntetisk fytoplankton bort CO2 och näringsämnen för att stödja deras tillväxt och därigenom modifiera karbonatkemi och öka havsvattnets pH. denna basisering är skadlig för fytoplanktontillväxt; ett stabilt pH är bättre . Basifiering som åtföljer CO2-neddragning är mest uttalad vid höga nivåer av primärproduktion. Men även vid låga celltätheter kan CO2-upptag påverka pH i mikromiljön runt större fytoplanktonceller och aggregat av mindre celler . Följaktligen måste fytoplankton tolerera förändringar i yttre pH till följd av fysiologiska processer, mot behovet av att upprätthålla ett internt pH-intervall som är gynnsamt för tillväxt.

förkalkning sker intracellulärt i coccolithophorids och mogna coccoliths utsöndras och bildar en coccosphere från vilken coccoliths kan lossna . En avgörande egenskap hos coccolitproduktion är att utfällning av CaCO3 resulterar i h + – produktion. Följaktligen har en direkt roll i C-förvärv föreslagits, med förkalkning-härledd H + som underlättar omvandling av bikarbonat till CO2 för C-fixering . Modulering av förkalkning i coccolithophorid Emiliania huxleyi genom manipulation av havsvatten har emellertid liten effekt på fotosyntetisk C-fixering eller tillväxt . Förkalkning fungerar inte heller som en C-koncentrationsmekanism i E. huxleyi under C-begränsande förhållanden . Följaktligen verkar det osannolikt att förkalkning och fotosyntetiskt kolupptag länkar direkt. H + – produktion genom förkalkning kan dock gynna cellen på ett annat sätt. Fotosyntes och andning leder till en ökning eller minskning av proximal pH, respektive, med netto fotosyntes som leder till skadlig basisering av bulkvatten vid högre celldensiteter . Unikt för coccolithophorids kan förkalkning-härledd h+ motverka denna basification, potentiellt upprätthålla ett mer stabilt pH runt cellen genom noggrann modulering av förhållandet mellan partikelformigt oorganiskt kol (PIC) och partikelformigt organiskt kol (POC) syntes.

vi har experimentella bevis för att tillväxt vid ett stabilt pH är till nytta för fytoplanktontillväxt, inklusive för Emiliania , och vi har en dynamisk modell som förklarar den kopplade dynamiken i biologi och kemi under tillväxten i dessa experiment . Här använder vi det modellsystemet för att överväga effekterna som förkalkning har på pH och jämföra dessa resultat (i termer av produktionsförhållandet mellan partikelformigt oorganiskt och organiskt kol; PIC : POCprod) mot litteraturdata för cellförhållandet (PIC : POCcell). Vi antar att lämplig modulering mellan förkalkning och fotosyntes ger unikt en mekanism genom vilken coccolithophorids kan bioengineer sin miljö, vilket ger ett stabilt proximal pH för att optimera tillväxtförhållandena för enskilda celler under förbättrad primärproduktion.

Material och metoder

simuleringar kördes av tillväxten av en förkalkande fytoplankton med en diameter på 5 kg, nominellt kallad Emiliania nedan. Modellen ger en variabel stökiometrisk (dvs. C: N: P : Chl) beskrivning av växtplanktontillväxt, inklusive begränsningar av resurstillgänglighet (CO2, nitrat, ammonium, fosfat, ljus). Den maximala specifika tillväxttakten som användes för standardsimuleringarna var 1 d−1; Detta värde överensstämmer med förväntningarna för Emiliania . Modellen kördes inom en beskrivning av den fysikalisk-kemiska miljön som inkluderade en fullständig redovisning av förändringar i karbonatkemi och med fotosyntes (inklusive näringsassimilering), andning, förkalkning, gasutbyte vid luft–havsytan och även vid gränssnittet mellan den blandade lagerfotiska zonen och det djupare vattnet. Tillväxten simulerades i olika scenarier för vattenkolonn, liknande de som användes tidigare; ytljus tillhandahölls vid 1000 kcal m−2 s−1 i en 12 L : 12 D-cykel, och näringsämnen tillfördes vid en standard 16 kg nitrat (N) och 1 kg fosfat (P).

simuleringar kördes under olika förhållanden, förutsatt att ett fast förhållande mellan bioproduktion av partikelformiga oorganiska C (coccoliths) och organisk C (biomassa). Hädanefter kallas massförhållandet för dessa produktioner PIC: POCprod. PIC-produktion simulerades för att ske samtidigt med C-fixering. Algblomningstillväxten simulerades över 20 d, eller för långsam tillväxt och höga näringssimuleringar, 40 d; i slutet hade befolkningen gått in i platåfasen av näringsbegränsad tillväxt. Initialen var ett jämviktsvärde med den applicerade atmosfäriska pCO2 vid en salthalt av 35, och vid 16 kcal C. Det antogs, i simuleringar som börjar med olika initialvärden för pCO2, att fytoplankton anpassar sig till rådande förhållanden, och därmed att tillväxttakten i anpassade stammar skulle vara densamma. Detta överensstämmer med empiriska bevis . Ingen effekt av variabelt pH vid tillväxthastighet antogs (CF, ) eftersom målet här var att bestämma värdet på PIC : POCprod som behöll det externa pH nära ett konstant (och därifrån antaget optimalt) värde.

förändringar i havsvatten (dvs. pH) under blomutveckling återspeglar huvudsakligen fysiska flöden av CO2-och karbonatjoner tillsammans med hastigheter för primärproduktion och andning. Beroende på PIC : POCprod utställd av Emiliania leder denna nettoförändring till en basering (pH-ökning) eller en försurning (pH-fall). För visningsändamål har de extrema variationerna i h+ – jonkoncentrationen under den simulerade tillväxtperioden normaliserats till den initiala som används för den simuleringen. Denna variation uttrycks som en % – ig. Avvikelser i hög PIC : POCprod är associerade med försurning och avvikelser vid låg PIC : POCprod är associerade med basifiering; en icke-förkalkande fytoplankter (dvs. PIC : POCprod = 0) skulle generera maximala nivåer av basifiering.

ytterligare detaljer ges i det elektroniska tilläggsmaterialet.

resultat

genom simuleringar undersökte vi hur balansen mellan fotosyntes och förkalkningshastigheter påverkar pH runt coccolithophorids. Vi bestämde PIC : POCprod-värden som hålls närmast konstant pH, oavsett vad som börjar pH kan vara, förutsatt att (i) tillväxten maximeras i en fast pH-miljö och (ii) Emiliania skulle utvecklas för att maximera tillväxten vid den applicerade pCO2 . Optimal PIC: POCprod definieras således som det som resulterar i den lägsta förändringen i (dvs. 0 msk+) under simulerade blomhändelser.

Figur 1 presenterar plottar av xhamster+ mot atmosfärisk pCO2 och PIC : POCprod. När pCO2 ökar (dvs. från preindustriella till framtida pCO2-scenarier), så minskar den optimala PIC : POCprod från 1.5 vid 200 ppm pCO2 till 1.05 vid 1000 ppm. Att upprätthålla en hög bild: POCprod blir alltmer skadlig vid hög pCO2. Den absoluta avvikelsen i var störst vid höga pCO2 (OA-förhållanden) eftersom det initiala pH-värdet och buffertkapaciteten för havsvatten är lägre; under OA sänks den optimala PIC : POCprod signifikant och val mot hög PIC : POCprod kan förväntas. Situationen är liknande med hög och låg tillväxttakt Emiliania (Figur 1a kontra b), men eftersom havsvatten pH återspeglar både CO2-konsumtion och atmosfärisk gasutbyte, selektiva tryck för att optimera PIC : POCprod förväntas minska i långsammare växande system.

Figur 2 presenterar jämförande tomter av simuleringar vid 400 ppm pCO2 (bevarad atmosfär) med olika näringsbelastningar eller fysiska förhållanden, och inkluderar värdet av avsugningar av ett fytoplankton med nollförkalkningspotential (dvs. PIC : POCprod = 0). Högre näringsbelastningar Driver starkare avvikelser i, och något högre optimal PIC : POCprod. Tillväxt med användning av ammonium (som främjar försurning) driver en lägre optimal PIC : POCprod och högre ozi+ vid hög PIC : POCprod (figur 2a). Lugna förhållanden, som minimerar luft-hav CO2-utbyte, bidrar till större basisering under fotosyntes och driver en högre optimal PIC : POCprod (Figur 2B). Kallare vattenförhållanden (med standardvindhastighet) är förknippade med förändringar i karbonatkemi och gasväxlingskurser som sänker optimal PIC : POCprod. Långsam tillväxt (i överensstämmelse med Figur 1b) plattar svarskurvan och sänker också den optimala PIC : POCprod (Figur 2B) något. Tillväxt i djupa blandade lager är förknippad med lägre vattenkolonngasväxelkurser, och även med lägre tillväxthastigheter (på grund av lätt dämpning); här sänks intervallet av audh+ och den optimala PIC : POCprod är också förhöjd. Grundare blandade lager accentuerar inte bara securih+, sänker den optimala PIC: POCprod, men visar också mycket hög securih + när Emiliania växer med hög PIC : POCprod.

diskussion

Fytoplanktontillväxt är optimal vid konstant pH; basisering och försurning är skadliga . Förkalkning kan radikalt förändra miljön, potentiellt motverka fotosyntesdriven basisering och också orsaka försurning av proximalt vatten (och därifrån bulkvatten) om det är otillräckligt modulerat. Känslighet av E. huxleyi till minskat havsvatten pH beror på ökningen i, snarare än förändringar i andra karbonatsystemparametrar . Detta kan relatera till deras ovanliga mekanismer för pH-homeostas, eftersom H+ utflöde via spänningsstyrda h + -kanaler i plasmamembranet är mindre effektivt vid lägre havsvatten pH . Tillväxten av coccolithophores hämmas också vid pH > 8,6 . De energiska kostnaderna förknippade med förkalkning som en mekanism för att stabilisera externt pH, som krävs genom vår hypotes, jämfört med kostnaden för pH-homeostas genom h+ – pumpning garanterar tydligt undersökning.

har Emiliania bioengineer sitt externa pH för att optimera tillväxten? Det bör noteras att PIC: POCcell förväntas vara lägre än PIC : POCprod, som rapporterats av modellen, eftersom coccoliths kan lossna från cellerna. Jämförelser mellan dessa förhållanden måste således hänvisa till trender. Med hänsyn till detta verkar det vara mer än tillfälligt att den optimala bilden : POCprod indikeras av våra simuleringar i linje med experimentella mätningar av PIC : POCcell varierande med karbonat systemparametrar . PIC: POCcell av E. huxleyi minskar från 1.0 till 0.3 med ökande pCO2; en metaanalys visar att denna trend är konsekvent över ett brett spektrum av stammar och experimentella förhållanden och med andra förkalkande arter . Vid högt pH > 8.5 kan vi förvänta oss PIC : POCprod att öka ytterligare för att driva en minskning av pH. PIC: POCcell av Coccolithus pelagicus-celler vid pH > 8.5 är dock mindre än 1; en samtidig minskning av tillväxthastigheten med förhöjt pH kan indikera en oförmåga att upprätthålla höga förkalkningshastigheter hos denna art .

den mest sannolika situationen där coccolithophores kan agera för att modifiera sin miljö är under hög tillväxt vid hög celldensitet under blomningar. Globalt är E. huxleyi för närvarande den mest rikliga blombildande arten, med naturliga blomdensiteter som sträcker sig från 1 till 30 kcal 106 celler l−1 i öppna havs-och kustmiljöer . Våra standardsimuleringar beskriver en toppnäringsfylld blomstorlek på 80 kg 106 celler l−1 (Se det elektroniska tilläggsmaterialet), men i frånvaro av förkalkning (dvs. PIC : POCprod = 0) är signifikanta avvikelser i bulk havsvatten pH uppenbara vid celldensiteter i linje med naturliga blommor (20-40 kg 106 celler l−1). Det förefaller således ganska genomförbart att förkalkning i naturen ger en selektiv fördel genom att bibehålla ett miljö-pH som är mer gynnsamt för tillväxten.

primärproduktion vid hög PIC : POCprod är potentiellt farligt på grund av risken för försurning av havsvatten. Noggrann modulering av förkalkning kan således förväntas, och Emiliania (och annan förkalkande fytoplankton) har faktiskt utrymme för finreglering genom internalisering av förkalkningsprocessen . Nära reglering av förkalkning är särskilt viktigt i täta suspensioner; medan basiseringen är högst under sådana förhållanden och därmed kan man förvänta sig en hög PIC : POCprod att vara till nytta, den kollektiva neddragningen av DIC genom både fotosyntes och förkalkning sänker buffertkapaciteten hos havsvattnet. Under sådana förhållanden försvagas pH-stabiliteten i havsvatten och försurning på grund av ökad systemandning vid toppen av en blomning kan leda till en plötslig kollaps av befolkningen. Att starta hela denna blomtillväxtprocess i surgjort vatten (med OA, vid hög pCO2) innebär således en större risk för ytterligare försurning för höga förkalkare.

oavsett huruvida coccolithophorids liksom Emiliania evolved förkalkning till bioengineer deras miljö för att stabilisera pH under tillväxt, stabiliserar pH proximal till cellen är klart fördelaktigt . Simuleringar för tillväxt med nollförkalkning (PIC : POCprod = 0; figur 2) visar omfattningen av kompensation för basifiering som erbjuds av förkalkning, och därefter har förkalkning en tydlig potential att vara fördelaktig i blommor som i huvudsak domineras av förkalkningsceller. Tillväxt i blandade blommor, med samverkande icke-förkalkande arter, skulle fortfarande vara fördelaktig för coccolithophoriden om de icke-förkalkande arterna missgynnades av tillväxt vid det fasta pH-värdet. Detta är möjligt om icke-förkalkaren anpassades för att växa bäst vid det upphöjda pH-värdet som är mer typiskt för förhållandena under basifieringen som åtföljer normal fytoplanktontillväxt .

simuleringar visar att under oa-scenarier val för tillväxt av coccolithophorids med lägre PIC: POCprod kan förväntas (som en kombination av den optimala PIC: POCprod för låg accord+, och undviker också risken för hög Accord + vid hög PIC : Pocprod), och att optimala förhållanden kommer att vara lägre igen i kallt vatten (Figur 2B), där ammonium stöder tillväxt (figur 2a) och även i grunda blandade lager (figur 2C). Tillsammans med en minskning av den optimala PIC : POCprod, tyder våra resultat på att förkalkning i coccolithophorids kommer att minska avsevärt i det sura framtida havet med cirka 25%, eftersom atmosfärisk pCO2 överstiger 750 ppm. I stora blommor är avlägsnandet av resursen för fotosyntes genom förkalkning också skadligt för pH-stabiliteten. Följaktligen kan vi förvänta oss att coccolithophorids anpassar sig till förändringar i miljöförhållanden som påverkar pH-stabilitet genom att ändra deras PIC : POCprod. För klimatförändringsmodeller, särskilt över paleologiska tidsskalor, kan det vara möjligt att simulera förändringar i förkalkningshastigheter med hänvisning till optimal PIC : POCprod. Det är emellertid viktigt att notera att förkalkningsprocessen på biogeokemiska skalor är en funktion av både organismernas framgång vid bildandet av stora blommor (kopplade till näringsbelastningar, ljus, bete och fysikalisk-kemisk oceanografi) och även förkalkningen av de enskilda organismerna. Konsekvenserna av den föreslagna bioengineeringshändelsen för andra organismer än coccolithophorids är således också av betydelse.

datatillgänglighet

modellkod är tillgänglig och som beskrivs i det elektroniska tilläggsmaterialet (och referenser citerade däri); kod kan också erhållas i den form som används för detta arbete (dvs. som en Powersim-Konstruktörfil) från motsvarande författare.

författarnas bidrag

K. J. F. konstruerade och drev modellen till en ursprunglig uppfattning om K. J. F. och D. R. C. alla författare bidrog till hypotesinställning och testning och till skrivning av manuskriptet.

konkurrerande intressen

vi förklarar att vi inte har några konkurrerande intressen.

finansiering

detta arbete stöddes av brittiska finansiärer NERC, Defra och DECC genom bidrag NE / F003455 / 1, NE/H01750X/1 och NE/J021954/1 till KJF, D.R. C. Och G. W.

fotnoter