Evolutionär historia av schimpanser härledda från kompletta mitokondriella genomer | Anne Marie

resultat och diskussion

i denna studie utförde vi den första mtDNA-baserade analysen av tidpunkten och topologin för diversifiering inom P. troglodytes-linjen med 24 nyligen härledda mitokondriella genom i full längd. Genom att samtidigt införliva speciering och befolkningsnivå demografiska parametrar i våra analyser, vi fick också tmrca uppskattningar av stora primat släkter tillbaka till den senaste gemensamma förfader före uppdelningen av New World apor från Old World apor och de stora aporna.

vi härledde fylogenerna för vår schimpans-plus mtDNA-anpassning (fig. 3) och bootstrapped-schimpansjusteringar (visas inte) i en BMCMC-ram. Den bootstrapped-schimpans tillvägagångssätt använde en standard Yule speciering tidigare eftersom varje körning av analysen bestod av endast en sekvens per art eller underart. Schimpans – Plus-analysen var mer komplex eftersom den kombinerade en Yule-speciering tidigare över trädet med separata populationsnivå koalescerande priorer på varje schimpansunderartsklade. De resulterande tmrca-uppskattningarna mellan arter från dessa två tillvägagångssätt är statistiskt oskiljbara (Tabell 2), vilket stöder nyttan av blandad modellmetod, först beskriven av Ho et al. (2008), för interspecifika analyser. Även om vissa skillnader finns i jämförelser sida vid sida med enskilda studier, faller våra interspecifika tmrca-uppskattningar inom intervallet för befintliga kärn-och mtDNA – baserade uppskattningar av primatdivergensdatum (t.ex. Glazko och Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper och Young 2006; Hobolth et al. 2007). Topologin som härrör från vår PhyML-analys av schimpans-Plus-anpassningen avslöjade högt nodstöd och en topologi som matchar våra BMCMC-resultat med eller utan en molekylär klocka som införts som förväntat (se Wertheim et al. 2010).

vår studie implementerar flera viktiga funktioner som representerar viktiga framsteg inom fältet, inklusive 1) uppskattningen av inom schimpansunderarter tMRCAs baserat på mtDNA-data, 2) införlivandet av en avslappnad molekylär klocka och den lognormala fördelningen av fossila kalibreringsdatum, och 3) fusionen, i en analys, av en artnivå Yule prior över hela primaträdet med separata koalescerande priorer för diversifiering av varje schimpansunderart. En studie av detta omfång i schimpanser var omöjligt före tillsatsen av våra 24 kompletta mitokondriella genom. Hittills var kompletta mtDNA – genomsekvenser tillgängliga för endast en av de fyra schimpansunderarterna (P. T. verus). En slutsats som ska dras från denna nyligen utvidgade samling av sekvensdata är i vilken utsträckning mitokondriellt genom av vanliga schimpanser utvecklas i ett klockliknande tempo (fig. 4), ett konstaterande som stärker nyttan av vår strategi för datering av divergenshändelser.

vår uppskattning av 2.149 (1.684-2.657) mA för tMRCA av P. troglodytes och P. paniscus faller inom datumintervallet från flera tidigare singel – och multi-locus-studier (t.ex. mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-kromosom: sten et al. 2002, och autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), men det är markant äldre än 0,9 Ma-uppskattningarna från andra (t.ex. X-kromosom: Kaessmann et al. 1999 och autosomal: vann och hej 2005; Hej 2010). Två av de motstridiga autosomala studierna ovan (Yu et al. 2003; Won och Hey 2005) använde samma 50-locus dataset, med Won och Heys ”isolation with migration” – modell som producerar den yngre av de två uppskattningarna. Deras modell leder också till en mycket nyare inom-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) än rapporterad här (1.026 Ma) eller av Becquet et al. (2007) i en annan ny autosomal studie med flera locus (0, 84 Ma). Trots denna likhet, tmrcas på underartnivå till följd av metoden” genomsnittligt kvadratavstånd ” som används av Becquet et al. är oförenliga med våra BMCMC uppskattningar. Nästan alla deras datumintervall är betydligt äldre än våra. Det är viktigt att notera att skillnader i datum, som de som nämns ovan, kan bero på att de olika metoderna ger tidsmässiga uppskattningar av olika händelser. I synnerhet är ”isolering med migration” – modellen utformad för att uppskatta divergenstider för schimpanspopulationerna, medan våra BMCMC-värden ger uppskattningar av tmrca för mitokondriella genträdet.

chimpans-Plus-analysen gav en genomsnittlig (95% HPD) tmrca–uppskattning för P. troglodytes av 1.026 (0.811-1.263) Ma (fig. 3), ett värde som inte kan skiljas från det som erhållits från uppskattningen av bootstrapped-schimpans (Tabell 2). Denna fördelning användes för att kalibrera roten till schimpansanalysen. Återigen ledde alla tre av dessa tillvägagångssätt till kvalitativt identiska uppskattningar av schimpansunderartsdivergens (Tabell 2), vilket bekräftar att den blandade Yule/koalescerande metoden för vår schimpans-plus-analys är giltig även på intraspecifik nivå.

som visat tidigare (t.ex. Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008) finns två stora linjer närvarande inom den gemensamma schimpanskladen av primat mtDNA-trädet (fig. 3). Den äldsta av dessa två stora klader har en tmrca på 0,510 (0,387–0,650) Ma och innehåller två monofyletiska underarter, P. T. verus och P. T. ellioti (tidigare känd som P. T. vellerosus), var och en med tmrcas av 0,16 ma. TMRCA för den yngre av de två stora kladerna uppskattas till 0.380 (0.296–0.476) Ma. Analyser av Gagneux et al. (2001) av över 300 mitokondriella haplotyper (415 bp från kontrollregionen, hypervariabel region I) fann inget stöd för monofyli av P. T. troglodytes eller P. T. schweinfurthii inom denna klad, vilket leder författarna att ifrågasätta om linjen istället ska betraktas som en enda underart. Vår studie finner P. T. schweinfurthii kapslade monofyletiskt, med en tMRCA av 0.111 (0.077–0.146), inom P. T. troglodytes härstamning (fig. 3). Samma topologiska mönster rapporterades tidigare på grundval av kortare sekvenser (Liu et al. 2008).

Sanaga-floden fungerar som en barriär mellan de två stora schimpanserna, med P. T. ellioti/P. T. verus clade i väster och P. T. troglodytes/P. T. schweinfurthii clade i öster. Denna barriär är dock inte fullständig som en P. T. troglodytes individ (WE464; fig. 3) samplades norr om Sanaga-floden inom P. T. ellioti range i Kamerun (fig. 2) (Se även Gonder et al. 2006). Från Sanaga River, det primära utbudet av P. T. ellioti sträcker sig västerut till Nigeria. Det primära området för dess närmaste släkting, P. T. verus, ligger hundratals kilometer bort och sprider sig västerut från södra Ghana. Idag har få populationer undvikit utrotning mellan dessa två underarters primära intervall, och de har inte provtagits väl. Ur ett fylogeografiskt perspektiv är det oklart vad som historiskt var ansvarigt för att upprätthålla isoleringen mellan populationer av P. T. verus och P. T. ellioti. Dahomey Gap är en stor sträcka av torr skog som sträcker sig över dagens Benin och Togo och in i östra Ghana. Det antas ha spelat en viktig roll som en geografisk barriär som hjälper till att forma distributionen och diversifieringen av många primater och andra däggdjursarter i regionen (Booth 1958) och har inte uteslutits som en barriär för dessa två västligaste schimpansarter. Begränsade genetiska bevis implicerar emellertid den nedre Nigerfloden (i Nigeria) som en barriär mellan P. T. verus och P. T. ellioti. Det verkar som om endast två schimpanser har mtDNA subtyped från regionen i västra Nigeria mellan Dahomey Gap och nedre Niger River. Dessa individer kluster med P. T. verus, vilket visar att denna art inte är helt frånvarande öster om Dahomey Gap (Gonder and Disotell 2006).

mycket lättare att identifiera är den primära barriären mellan P. T. troglodytes och P. T. schweinfurthii-underarter, som separeras av Ubangi-floden i nordvästra Demokratiska republiken Kongo. Den kapslade positionen för P. T. schweinfurthii inom P. T. troglodytes clade indikerar att P. T. troglodytes etablerades som en underart under en tid (för 380 000 år sedan), vilket sannolikt täckte mycket av dess befintliga västra ekvatorialområde. Först senare (för 100 000 år sedan) verkar det som om den begynnande P. T. schweinfurthii härstamning isolerades från resten av sin befolkning av Ubangi River, vilket leder till dess eventuella expansion över kontinenten i öster så långt som Uganda och Tanzania.

baserat på mitokondriella data enbart är det lämpligt att beteckna P. T. ellioti som en underart, särskilt om P. T. schweinfurthii förblir klassificerad som sin egen underart snarare än att tilldela denna härstamning P. T. troglodytes nomenklatur som resten av kladen inom vilken den är kapslad. Underartens intervall är för det mesta geografiskt distinkta och molära morfometriska data identifierar fyra schimpansunderenheter som motsvarar de fyra föreslagna underarterna (Pilbrow 2006). Fylogenetisk analys av schimpansinfekterande virus stöder också denna klassificering. SFV-stammar faller i fyra distinkta klader, där varje klades virus infekterar vilda schimpanser av samma underart (Liu et al. 2008). Simian immunodeficiency virus (SIV) är å andra sidan känt för att infektera endast två schimpansunderarter, P. T. schweinfurthii och P. T. troglodytes. Ytterligare indikation på isoleringen av P. T. schweinfurthii från P. T. troglodytes är upptäckten att deras SIVs faller i distinkta klader på schimpansen och apan SIV fylogenetiskt träd, och endast stammar från en av de två schimpans SIVs (de från P. T. troglodytes) är kända för att ha gjort övergången mellan arter till MODERLINJER av HIV (Keele et al. 2006).

fylogenetiska slutsatser baserade på mitokondriella sekvenser—till och med kompletta mitokondriella genomer—är baserade på endast en enda, maternellt ärftlig icke-rekombinerande locus med en relativt liten effektiv populationsstorlek och måste tolkas med försiktighet (Ballard och Rand 2005). Ändå kombinerar vår studie en betydande mängd nya chimpans mtDNA-sekvensdata med de senaste metoderna för fylogenetisk rekonstruktion. Kombinationen av speciering och befolkningsdemografiska modeller i en enda BMCMC-analys av schimpans-Plus-anpassningen gav resultat som bekräftades av våra mer konventionellt modellerade bootstrapped-schimpans och schimpans-bara analyser. Konsistensen av dessa tre metoder är slående; de gav alla väsentligen identiska tMRCA i hela trädet. Detta resultat stöder uppfattningen att denna blandade modellmetod, modifierad från Ho et al. (2008), kan visa sig vara allmänt tillämplig på fylogenetiska studier av sekvenser inifrån och mellan populationer eller arter.

vår metod för bootstrapping taxa kan vara i stort sett relevant eftersom det kan visa sig vara ett användbart tillvägagångssätt för att arbeta med stora datamängder eller på annat sätt beräkningsmässigt svåra sekvensinriktningar. Slumpmässigt urval av sekvenser gör att en inriktning av många sekvenser från många populationer eller arter kan omvandlas till en mycket mindre inriktning som kan analyseras med en enkel speciering före. Bootstrapping-steget tillåter sedan att varje art eller population samplas slumpmässigt och upprepade gånger. Detta eliminerar behovet av att basera slutsatser av hela klader på små och godtyckligt valda delmängder av sekvenser.