Kackerlacka antenner

Kackerlackantenner har använts i stor utsträckning för att studera den multifunktionella sensoriska bilagan som genererar lukt -, gustatoriska, taktila, termiska och fuktighetskänslor. Av de olika sinnena tros den taktila känslan spela en nyckelroll för att uppfatta fysiska föremål. Eftersom de flesta kackerlackarter är nattliga, skulle antennens taktila känsla vara avgörande för att bestämma positionen, formen och strukturen hos omgivande föremål i mörkret. Mekanoreceptorer på antennens yta är främst ansvariga för genereringen av taktil känsla. Dessutom bidrar antennens motorfunktion också till den aktiva taktila känslan (Staudacher et al. 2005; Comer och Baba 2011). Antennrörelsen åtföljs av aktivering av proprioceptorer vid antennfogarna.

• 1 kackerlacka antenn som en taktil känsla organ
• 2 sensoriska system
  • 2.1 hår sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 hår platta
• 3 motorsystem
  • 3.1 Antennmuskler och deras innervation
  • 3.2 Utgångsmönster
• 4 centralt system
  • 4.1 Mekanosensoriskt centrum
  • 4.2 Motorcentrum
  • 4.3 interneuroner
• 5 beteende
  • 5.1 Anemotaktiskt beteende
  • 5.2 undvikande beteende
  • 5.3 Väggföljande
  • 5.4 hinder förhandlingsbeteende
  • 5.5 taktil orientering
  • 5.6 elektrostatisk fältdetektering
• 6 Referenser
• 7 Externa Länkar
• 8 Se även

Kackerlackantenn som ett taktilt känselorgan

kackerlackor är insektsarter som klassificeras i ordningen Blattaria. För närvarande har över 4000 arter hittats i Blattaria, men av dessa är endast ett fåtal kända för att vara skadedjur. Eftersom dessa arter kan tolerera den mänskliga miljön och lätt uppföds i laboratorier används de ofta för olika biologiska studier. Periplaneta americana, som också kallas den amerikanska kackerlackan, kan betraktas som den mest representativa arten som används för att studera antennsystemet.

varje antenn av vuxen P. americana är så lång som dess kroppslängd (40 mm i 140 mm), och består av ca 140 segment (Fig. 1, 2). De första och andra proximala segmenten kallas scape respektive pedicel, och de återstående distala segmenten kallas kollektivt flagellum. Varje segment är anslutet till de närliggande segmenten via flexibla fogar. Men endast huvud-scape och scape-pedicel lederna kan röra sig aktivt med muskelkontraktion. De andra lederna som förbinder de flagellära segmenten avböjs endast passivt. På ytan eller under antennens nagelband finns det många sensoriska enheter som kallas sensillum. Vissa typer av sensilla fungerar som mekanoreceptorer som förmedlar den taktila känslan.

sensoriskt system

Kackerlackantenner har en mängd olika mekanoreceptorer som skiljer sig åt i morfologi, plats och funktion. Morfologiskt klassificeras antennmekanoreceptorerna enligt följande: hår sensillum (eller helt enkelt hår), campaniform sensillum och chordotonal sensillum. Håret och campaniform sensilla är brett fördelade på antennens yta, medan chordotonal sensilla är belägna i pedicel. Funktionellt klassificeras dessa receptorer som exteroceptor och proprioceptor, dvs de externa respektive interna mekanoreceptorerna. En ny histokemisk studie avslöjade att vissa mekanosensoriska neuroner, inklusive åtminstone cheatic (se nedan), chordotonal och hårplatta sensilla, är serotonerga (Watanabe et al. 2014).

hår sensillum

hår sensilla finns ofta på ytan av flagellum. Var och en av de mekanosensitiva håren i flagellum innehåller en enda mekanoreceptor och flera kemoreceptorceller. Sådana multifunktionella hårstrån med relativt tjocka och långa axlar (>50 kg i längd) kallas sensilla cheatica eller cheatic sensilla (den mest framträdande typen av borst, som visas i Fig. 3). Varje hår har en pore vid spetsen, som fungerar som en passage för molekyler och ett flexibelt uttag för passiv avböjning. Cellkroppen (eller perikaryon) av mekanoreceptorn under hylsan är bipolär-formad, och sträcker sig en Dendrit distalt till basen av håret, och en axon proximalt till det centrala nervsystemet. Dendriten innehåller longitudinellt anordnade sensoriska cilia (axoneme), och även en tätt packad mikrotubulstruktur (rörformig kropp) vid dess spets. Avböjning av det mekanosensoriska håret kan deformera den rörformiga kroppen som leder till generering av elektriska signaler i receptorcellen via mekanoelektrisk transduktion. Åtgärdspotentialerna uppträder endast övergående vid hårets avböjning, vilket indikerar receptorns fasiska (snabbt anpassningsbara) natur (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla är hårlösa mekanoreceptorer belägna vid varje flagellarsegment och pedicel. De kännetecknas av en elliptisk fördjupning av nagelbanden med en kupolliknande omvälvning (Fig. 4) eller ett ärtliknande utsprång (det senare kallas också marginalsensillum). Under nagelbandet finns en enda mekanoreceptorcell och dess tillbehörsstrukturer vars morfologi liknar det mekanosensitiva håret. Varje flagellär segment har flera campaniform sensilla vid både distala och proximala marginaler. I P. americana, cirka 28 campaniform sensilla är ordnade cirkulärt runt pedicels distala marginal (Toh 1981). Campaniform sensilla aktiveras förmodligen när de intilliggande kutikulära strukturerna är under stress. Därför spekuleras omfattningen och riktningen av flexion vid de intersegmentala lederna att övervakas av campaniform sensilla. I detta avseende kan de fungera som proprioceptorer.

Chordotonal sensillum

Chordotonal sensilla är interna mekanoreceptorer som fungerar som exteroceptorer eller proprioceptorer. Det finns två typer av chordotonal sensilla inuti pedicel av P. americana: det bindande ackordotonala organet (eller helt enkelt ackordotonalt organ) (Fig. 5) och Johnstons organ, som består av 50 respektive 150 sensoriska enheter betecknade som scolopidia (Toh 1981). Morfologin hos ett scolopidium kännetecknas av närvaron av en scolopalecell och en fästcell som omger receptorcellens dendriter. Spetsen på dendriten är täckt av ett lock av utsöndrat material från scolopalecellerna. Fästcellen förbinder den distala delen av scolopidium med den inre ytan av nagelbandet. Varje scolopidium består av två och tre bipolära receptorceller i chordotonal respektive Johnstons organ. Det ackordotonala organet kan fungera som en proprioceptor för scape-pedicel-leden (Ikeda et al. 2004) eller en exteroceptor för antennkontakter (Comer och Baba 2011). Å andra sidan anses Johnstons organ snarare vara en exteroceptor för att upptäcka ljud-eller substratvibrationer, med tanke på dess funktion i andra insektsarter.

hårplatta

hårplattor är kluster av det rena mekanosensoriska håret som ligger vid basen av en antenn. Flera tiotals till över 100 hårstrån (15-60 micrym i längd) är anordnade i form av matriser intill huvudet-scape och scape-pedicel lederna (Okada och Toh 2000) (Fig. 2, 6). När fogen rör sig avböjs en del av de mekanosensoriska hårstrån av fogmembranet (Fig. 6). Först verkar hårplattorna fungera som exteroceptorer, men de fungerar faktiskt som proprioceptorer för de aktiva rörelserna i de antennbasala lederna. Receptorcellerna hos antennhårplattorna I P. americana är kända för att vara av tonisk-fasisk typ med en mycket långsam anpassning (Okada och Toh 2001).

motorsystem

Antennmuskler och deras innervation

kackerlackantennerna styrs av fem funktionellt olika muskler placerade inuti huvudkapseln och scape (Fig. 7, vänster sida). Musklerna i huvudkapseln spänner mellan tentoriet (ett inre skelett) och de proximala ändarna av scape. Adduktormuskeln roterar scape medialt runt huvud-scape-leden, medan abduktormuskeln roterar scape i sidled. Levatormuskeln lyfter scape vertikalt. De andra två musklerna inuti scape spänner mellan de proximala ändarna av scape och pedicel: levator-och depressormusklerna avböjer pedicel dorsalt respektive ventralt runt scape-pedicel-leden. Dessa fem muskler är individuellt innerverade av de antennmotoriska nerverna som härrör från hjärnan (Fig. 7, höger sida). Varje antennmuskel kan innerveras från 2-3 excitatoriska motorneuroner (Baba och Comer 2008). Det har också föreslagits att vissa antennmotornerver innehåller axoner från en enda ”vanlig” hämmande motorneuron och dorsal unpaired median (DUM) neuroner (Baba and Comer 2008). DUM neuron anses vara ansvarig för att frigöra en excitatorisk modulatorsubstans, eventuellt oktopamin, till antennmusklerna.

Utgångsmönster

utgångsmönstret för antennmotorneuronerna har sällan registrerats för insektsarter troligen på grund av svårigheten att generera sina aktiviteter under de fysiologiska experimentella förhållandena. Det har dock rapporterats i P. americana (Okada et al. 2009) att pilokarpin, en växtbaserad muskarinagonist, effektivt inducerar de rytmiska sprängningsaktiviteterna hos antennmotorneuroner även i isolerade hjärnpreparat. Det läkemedelsinducerade utgångsmönstret i kackerlackor är väl samordnat bland de fem antennmotoriska nerverna. Ett agonistiskt par av motornerven (3 vs. 4 i Fig. 7) utsläpp spricker spikar med en i-fas relation, medan antagonistiska par (1 vs. 2 och 4 vs. 5 i Fig. 7) uppvisar ett antifasförhållande med varandra. Dessa samordnade utgångsmönster i en isolerad hjärnberedning är jämförbara med den naturliga antennrörelsen.

centralt system

Mekanosensoriskt centrum

insektshjärnan består av tre distinkta regioner anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum och tritocerebrum. Sensorisk information som mottas av antennerna överförs främst till deutocerebrum. Många anatomiska studier klargjorde att luktreceptoraferenterna uteslutande projicerar till det primära luktcentret i ventral deutocerebrum (antennlob) och icke-olfaktoriska (såsom mekanosensoriska och gustatoriska) receptoraferenter projicerar till andra regioner från deutocerebrum till subesofageal ganglion (Fig. 8). I motsats till luktvägen har de mekanosensoriska vägarna inte beskrivits tillräckligt i någon insektsarter. En anatomisk studie i P. americana fann att mekanoreceptor afferenter i de basala segmenten projicerar till den relativt dorsala delen i dorsal deutocerebrum (även känd som dorsal lob eller antennal mechanosensory and motor center (AMMC)), medan mekanoreceptor afferenter i flagellumprojektet till de mer ventroposteriorområdena i dorsal lob (Nishino et al. 2005). Dessa antennmekanosensoriska afferenter projicerar också upp till den främre regionen av subesofageal ganglion. De centrala projektionerna av flagellära mekanosensoriska afferenter uppvisar ett topografiskt mönster som återspeglar deras perifera platser i deutocerebrum (Nishino et al. 2005). När det gäller chordotonal sensilla visade Comer och Baba (2011) att de centrala processerna från det ackordotonala organet ligger från deutocerebrum till subesofageal ganglion. Mer nyligen, Watanabe et al. (2014) rapporterade att serotonin-immunoreaktiva afferenter från ackordotonala och Johnstons organ också projicerar till den anteromediala regionen i AMMC och subesofageal ganglion.

Motorcenter

det är allmänt accepterat att det primära motorcentret för insektsantennen ligger i ryggloben. Även om antennmotorcentret har varit lite känt i kackerlackan, belyste en anatomisk studie sin organisation (Baba and Comer 2008). Minst 17 antennmotorneuroner hittades i deutocerebrum, och de klassificerades i fem typer enligt deras morfologi. Även om cellkropparnas positioner skiljer sig beroende på deras typ, kolokaliseras de dendritiska processerna från dessa neuroner vid dorsalområdet i dorsalloben (Fig. 8). Den dendritiska zonen tros vara belägen dorsalt till antennens mekanosensoriska centrum. Å andra sidan har den centrala morfologin för två dorsala oparade medianneuroner (DUM) klargjorts: båda cellkropparna är belägna vid den dorsomediala regionen i subesofageal ganglion och bilateralt symmetriska axoner från cellkropparna rinner ner till båda sidor av antennmusklerna.

interneuroner

taktil information från antennmekanoreceptorerna kan vidarebefordras till följande neuroner för ytterligare sensorisk bearbetning och/eller uttryck av lämpligt beteende. I detta sammanhang skulle det vara viktigt att studera enskilda antennmekanosensoriska interneuroner, särskilt hos djuren med ett enklare centrala nervsystemet. Hittills har flera fysiologiska studier identifierat sådana interneuroner i kackerlackor. Bland de mest kända interneuronerna I P. americana är de ”jätte” nedstigande mekanosensoriska interneuronerna (DMIs) (Burdohan and Comer 1996). Av de två identifierade DMI: erna har en (DMIa-1) sin cellkropp i protocerebrum, och den andra (DMIb-1) har sin cellkropp i subesofageal ganglion (Fig. 9). DMIa – 1-axonen sträcker sig fina grenar in i det ipsilaterala dorsala deutocerebrum där de antennmekanosensoriska och motoriska centra tros vara belägna, går till hjärnans kontralaterala halvklot och går ner till bukganglierna medan de sträcker sig fina processer in i bröstkorgsganglierna. DMIb – 1-axonen sjunker också i ett liknande morfologiskt mönster. DMIa – 1 svarar uteslutande på de mekaniska stimuli till antennen. DMIb – 1 är lyhörd för stimuli mot huvudet och munstyckena såväl som antennen. Det ackordotonala organet misstänks vara ett stort mekanosensoriskt ingångsursprung till DMIs eftersom dess ablation leder till allvarlig försämring som svar på antennmekanisk stimulering, och de centrala processerna i det ackordotonala organet överlappar DMIS neuriter i deutocerebrum (Comer and Baba 2011). DMIs kan vara lyhörda för kontrollen av ett undvikande lokomotoriskt beteende (se ”undvikande beteende”).

beteende

Anemotaktiskt beteende

Anemotaxis, ett lokomotoriskt svar på vinden, anses vara en grundläggande strategi för att hitta luktkällor som ligger uppåt. I tre kackerlackarter (Blattella germanica, Periplaneta americana och Blaberus craniifer) befanns det anemotaktiska beteendet i frånvaro av olfaktoriska signaler ha olika mönster beroende på både Art och Vindhastighet (Bell and Kramer 1979). B. craniifer riktade och sprang medvind i ett brett spektrum av vindhastigheter, medan B. germanica orienterade medvind. P. americana orienterade motvind i lågvindhastigheter och medvind i högvindhastigheter. När både scape-pedicel och pedicel-flagellära leder av B. craniifer fixerades för att förhindra rörelse vid pedicel, positiv anemotaxis försämrades avsevärt. Detta innebär att de förmodade mekanoreceptorerna intill pedicel är avgörande för att detektera vindriktning och hastighet.

undvikande beteende

insektsantennen har ansetts vara ganska icke-mottaglig för flyktbeteende. Responsen verkar dock bero på stimulansernas taktila egenskaper. Till exempel, om en kackerlacka (P. americana) kommer i kontakt med en potentiell rovdjur (spindel), som avkänns av antennen, skulle den omedelbart vända sig bort och fly från spindeln (Comer et al. 1994). På samma sätt kan kackerlackor diskriminera taktila egenskaper (förmodligen textur) mellan spindeln och kackerlackan med hjälp av antennprovning (antenn) (Comer et al. 2003). Mekanoreceptorerna i flagellum och de antennbasala segmenten anses vara väsentliga för att förvärva taktil information respektive initiera ett flyktrespons (Comer et al. 2003; Comer och Baba 2011).

Väggföljande

eftersom kackerlackor uppvisar en positiv thigmotaxis tenderar de att gå eller springa längs väggen. Under en sådan väggföljning sträcker sig båda antennerna framåt för att förbli i kontakt med den intilliggande väggen. En beteendestudie avslöjade att P. americana kan vända sig vid 25 Hz under en snabb väggföljning (Camhi och Johnson 1999). Denna högfrekventa sväng hjälper till att undvika kollisioner samtidigt som kroppen hålls på ett lämpligt avstånd från väggen. Taktila Signaler från antennerna skulle vara avgörande för ett sådant högpresterande väggföljande beteende. Baba et al. (2011) fann att svarstypen för kollisionsundvikande (stopp, klättring, omvänd, omdirigering och så vidare) beror på konfigurationen av hinder som upptäckts av antennerna. I synnerhet kan stoppresponsen inträffa när båda antennerna samtidigt kommer i kontakt med ett hinder. Å andra sidan påverkar den mekaniska interaktionen mellan flagellum och vägg antennens tillstånd: spetsen på väggsidan flagellum tenderar att projicera framåt när man följer en relativt slät vägg och bakåt när man följer en grovare vägg (Mongeau et al. 2013). Avståndet från kroppen från väggen påverkas signifikant av antenntillståndet, dvs närmare i framåtriktat tillstånd och längre i bakåtriktat tillstånd.

Hinderförhandlingsbeteende

kackerlackor med icke-flyktvandring möter också externa föremål med en mängd olika former i sin väg och förhandlar dem på rätt sätt genom att använda taktil information från antennerna. Harley et al. (2009) undersökte beteendevalet mellan att klättra över och tunnla under när en kackerlacka möter en lämplig storlek på ”hylla”. De fann att valet beror på hur antennen träffar hyllan. I fallet med att slå från ovanför hyllan kan kackerlackan trycka upp kroppen och försöka klättra, och i fallet med att slå underifrån kan det tunnla. Dessutom påverkas detta beteendeval av omgivande ljusförhållanden: under ljusa förhållanden föredrar kackerlackor att tunnla. En rad studier har föreslagit att central body complex (CC), en uppsättning sammankopplade neuropiler belägna längs mittlinjen i protocerebrum, kan spela en nyckelroll i detta beteendeval eftersom fokal lesion av CC resulterade i underskott i relevanta taktila beteenden (Ritzmann et al. 2012).

taktil orientering

när en antenn av en sökande kackerlacka (P. americana) kommer i kontakt med ett stabilt taktilt objekt i ett öppet utrymme kan djuret stanna och närma sig objektet med antenn (se filmen nedan). På samma sätt kan en bunden kackerlacka monterad på en löpband försöka närma sig ett stabilt objekt som presenteras för antennen (Okada och Toh 2000). Detta antennhärledda taktila orienteringsbeteende beror troligen på kackerlackornas thigmotaktiska natur (se ”Väggföljning”). Eftersom omfattningen av svängvinkeln beror på det presenterade objektets horisontella läge kan kackerlackor diskriminera objektets position genom antenn. Avlägsnandet av hår i scapalhårplattorna resulterade i signifikant försämring av taktil orientering (Okada och Toh 2000), vilket tyder på att proprioceptorerna i antennfogarna är avgörande för detektering av ett objekts position.

elektrostatisk fältdetektering

det har rapporterats att kackerlackor verkar undvika ett artificiellt genererat elektrostatiskt fält (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Detta undvikande svar kan hjälpa dem att undvika till exempel friktionsladda föremål och högspänningsledningar. Newland et al. (2008) föreslog en möjlig unik mekanism för elektrostatisk fältdetektering I P. americana. Efter att antennfogarna mellan huvudet och scape fixerades kunde det behandlade djuret inte längre undvika elektrostatiskt fält. De föreslog följande arbetshypotes. När en kackerlacka närmar sig ett laddat fält skulle det ge förspänd laddningsfördelning mellan antennerna och kackerlackens kropp. Antennerna avböjs sedan passivt av Coulomb-kraften i det elektrostatiska fältet. Slutligen kan antennavböjningen detekteras av hårplattorna vid huvud-scape-leden.

• Baba, Y och Comer, C M (2008). Antennal motor system av kackerlacka, Periplaneta americana. Cell – och Vävnadsforskning 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A och Comer, C M (2010). Kollisionsundvikande genom att köra insekter: Antennvägledning i kackerlackor. Tidskrift för Experimentell Biologi 213: 2294-2302. doi: 10.1242/jeb.036996.

• Bell, W J och Kramer, E (1979). Sök och anemotaktisk orientering av kackerlackor. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910(79)90112-4.

• Burdohan, J A och Comer, C M (1996). Cellulär organisation av en antennmekanosensorisk väg i kackerlackan, Periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J M och Johnson, E N (1999). Högfrekventa styrmanövrar medierade av taktila Signaler: Antennvägg-följer i kackerlackan. Tidskrift för Experimentell Biologi 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M och Mungy, M C (1994). Multisensorisk kontroll av flykt i kackerlackan, Periplaneta americana. II. mönster av beröring-framkallat beteende. Journal of Comparative Physiology a 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parker, L; Halvorsen, m B och Breese-Terteling, a (2003). Antennsystemet och kackerlacka undvikande beteende. II. Stimulusidentifiering och lokalisering är separerbara antennfunktioner. Journal of Comparative Physiology a 189: 97-103.

• Comer, C M och Baba, Y (2011). Aktiv beröring i ortopediska insekter: Beteenden, multisensoriska substrat och evolution. Filosofiska transaktioner från Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Funktionell karakterisering av antennkontaktkemoreceptorer i kackerlackan, Periplaneta americana: en elektrofysiologisk undersökning. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi:10.1016/0022-1910(92)90034-b.

• Harley, C M; engelska, Ba och Ritzmann, R E (2009). Karakterisering av hinderförhandlingsbeteenden i kackerlackan, Blaberus discoidalis. Tidskrift för Experimentell Biologi 212: 1463-1476. doi: 10.1242/jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W och Newland, P L (2005). ”Elektrorepellancy” beteende hos Periplaneta americana utsatt för friktionsladda dielektriska ytor. Tidskrift för Elektrostatik 63: 853-859. doi: 10.1016/j.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J och Okada, J (2004). Intracellulära svar av antennkordotonal sensilla av den amerikanska kackerlackan. Zoologisk Vetenskap 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Jaga, E; Sharkh, S och Newland, P L (2011). Statiska elektriska fält modifierar kackerlackornas lokomotoriska beteende. Tidskrift för Experimentell Biologi 214: 2020-2026. doi: 10.1242/jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; Lä, J; Cowan, N J och Full, R J (2013). Rörelse-och mekanikmedierad taktil avkänning: omkonfigurering av antenner förenklar kontrollen under höghastighetsnavigering i kackerlackor. Tidskrift för Experimentell Biologi 216: 4530-4541. doi: 10.1242/jeb.083477.

• Newland, P L et al. (2008). Statisk elektrisk fältdetektering och beteende undvikande i kackerlackor. Tidskrift för Experimentell Biologi 211: 3682-3690. doi: 10.1242/jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F och Mizunami, M (2005). Dubbla, flerskiktade somatosensoriska kartor bildade av antennala taktila och kontaktkemosensoriska afferenter i en insektshjärna. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J och Toh, Y (2000). Rollen av antennala hårplattor i objektstyrd taktil orientering av kackerlackan (Periplaneta americana). Journal of Comparative Physiology a 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J och Toh, Y (2001). Perifer representation av antennorientering av kackerlackans scapalhårplatta (Periplaneta americana). Tidskrift för Experimentell Biologi 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y och Toh ,Y (2009). Antennmotorisk aktivitet inducerad av pilokarpin i den amerikanska kackerlackan. Journal of Comparative Physiology a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Bestämma vilken väg att gå: hur förändrar insekter rörelser för att förhandla om hinder? Gränser i neurovetenskap 6: 97. doi: 10.3389/fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J och D Kazakrr, V (2005). Antennrörelser och mekanoreception: neurobiologi av aktiva taktila sensorer. Framsteg inom Insektsfysiologi 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Fin struktur av sinnesorgan på antennpedicel och scape av den manliga kackerlackan, Periplaneta americana. Tidskrift för Ultrastrukturforskning 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320(81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M och Yokohari, F (2014). Serotonin-immunoreaktiva sensoriska neuroner i kackerlackans antenn, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

interna referenser

• Llinas, R (2008). Nervcell. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A och Rosenblum, M (2007). Synkronisering. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Blattodea Culture Group webbplats
• kackerlacka i Wikipedia

Se även

• Stick insekt antenner
• taktil avkänning i araknider