geografisk fördelning av Chagas sjukdomsvektorer i Brasilien baserat på ekologisk Nischmodellering

Abstrakt

även om Brasilien förklarades fritt från Chagas sjukdomsöverföring av den inhemska vektorn Triatoma infestans, registreras mänskliga akuta fall fortfarande baserat på överföring av inhemska triatominarter. För en bättre förståelse av överföringsrisk analyserades den geografiska fördelningen av brasilianska triatominer. Sexton av 62 brasilianska arter som båda förekommer i >20 kommuner och nuvarande synantropiska tendenser modellerades utifrån deras ekologiska nischer. Panstrongylus geniculatus och P. megistus visade breda ekologiska intervall, men de flesta av arterna sorterar ut efter biomen där de distribueras: Rhodnius pictipes och R. robustus i Amazonas; R. neglectus, Triatoma sordida och T. costalimai i Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala och T. petrocchiae i Caatinga; T. rubrovaria i södra Pampas; T. tibiamaculata och T. vitticeps i Atlanten skogen. Även om de flesta förekomster registrerades i öppna områden (Cerrado och Caatinga), visar våra resultat att alla miljöförhållanden i landet är gynnsamma för en eller flera av de analyserade arterna, så att nästan ingenstans är Chagas överföringsrisk försumbar.

1. Inledning

Chagas sjukdom eller amerikansk trypanosomiasis är en kronisk och potentiellt dödlig infektion orsakad av protozoan Trypanosoma cruzi . Kontaminering av slemhinnan genom avföring från blodsugande infekterade insekter (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) är det viktigaste sättet att överföra, även om överföring kan också ske medfödt, genom blodtransfusion, från organdonatorer och oralt, via intag av mat förorenad med T. cruzi. Inga vacciner eller effektiva antiparasitiska behandlingar finns tillgängliga för att bota den kroniska fasen av Chagas sjukdom, så kontroll av hemicilierade vektorer är huvudstrategin för att förhindra mänsklig infektion . Chagas sjukdom, ursprungligen begränsad till Latinamerika, blir nu ett globalt folkhälsoproblem i nonendemic områden på grund av mänskliga migreringar till utvecklade länder .

i Brasilien genomfördes Chagas disease national control program 1975-1983, då Triatoma infestans infekterade hemvist i 700 kommuner i 12 brasilianska stater . Vid den tiden uppskattades 4,2% av den brasilianska befolkningen vara smittad och cirka 100 000 nya fall registrerades per år . 1991 gick Brasilien med i Southern Cone Initiative, ett internationellt konsortium med huvudmålet att minska vektoriell överföring genom insekticidsprutning mot T. infestans. Efter 10 års ansträngning hade projektet en avgörande inverkan på Chagas sjukdomsöverföring i de södra Konländerna, vilket resulterade i en 94% minskning av sjukdomsincidensen . Efterföljande initiativ lanserades också i andinska regionen, Centralamerika och Amazonia . Den totala förekomsten av Chagas sjukdom minskade från >16 miljoner till 8 miljoner människor, beräknat 2005 och antalet dödsfall minskade också drastiskt . Under 2006 certifierade det mellanstatliga initiativet från Southern Cone, oms, Brasilien som fritt från vektoriell överföring av T. infestans . I Brasilien är den nuvarande uppskattningen att 1 , 9 miljoner människor är smittade, mycket lägre än de 6 miljoner som uppskattades på 1980-talet .

den senaste brasilianska seroprevalensundersökningen genomfördes 2001-2008, inklusive 104 954 barn, där endast 32 fall upptäcktes, vilket indikerar signifikant minskning av överföringen de senaste åren . Ändå registreras akuta fall av Chagas sjukdom för närvarande i Brasilien, främst i Amazonasregionen . I dessa fall innebär överföring antingen sylvatiska vektorer som invaderar hus, livsmedelsförorening eller inhemska/peridinhemska populationer av inhemska triatominarter. Förekomsten av dessa triatominer utgör en stor svårighet för prestationerna via vektoriell kontroll .

för närvarande, i underfamiljen Triatominae, grupperas 142 arter i 18 släkter och fem stammar . Studier av den geografiska fördelningen av dessa arter är avgörande för att förstå epidemiologiska aspekter av Trypanosoma cruzi-överföring och måste övervägas för att orientera kontroll och övervakning av sjukdomen. Studien av den potentiella geografiska fördelningen av viktiga vektorarter är avgörande för att förstå geografiska dimensioner av risköverföring av sjukdomen. I detta sammanhang är ecologic niche modeling (ENM) ett verktyg som tillåter utforskning av geografiska och ekologiska fenomen baserat på kända händelser av arten . ENM har tillämpats i stor utsträckning för att förstå aspekter av Chagas sjukdomsöverföring under det senaste decenniet, inklusive karakterisering av nischer av vektorarter, och analys av relationer mellan vektor-och reservoarfördelningar . Syftet med denna studie är att analysera de geografiska fördelningarna av triatominarterna i Brasilien och de faktorer som är relaterade till deras förekomstområden. Ekologiska aspekter av de viktigaste arterna diskuteras, vilket bidrar till kunskapen om Chagas sjukdomsvektorer i Brasilien.

2. Material och metoder

2.1. Distributionsdata

Distributionsdata för triatominarter i Brasilien erhölls huvudsakligen från Lent och Wygodzinsky , Silveira och kollegor och Carcavallo och kollegor . Nya register erhölls från nyare studier . Vi fick också distributionsdata från arter som beskrivs efter 1999 . Dessutom, vi analyserade triatomin poster i samlingarna av Rodolfo Carcavallo och Herman fastan i laborat Acubirio Nacional e Internacional de referera Actubicncia em Taxonomia de Triatom Actuicneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Ny information om distributionen av triatominer från brasilianska Statliga hälsoavdelningar inkluderades också.

2.2. Ekologiska Nischmodeller

2.2.1. Inmatningsdata

vi sammanställde 3563 register över triatominer i Brasilien som kunde refereras till Geografiska koordinater med en rimlig grad av förtroende (dvs., med en osäkerhet om 5 km, till en precision av 0,01 0,01 xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx. Alla poster georefererades baserat på samråd med http://www.fallingrain.com/world/ och http://www.ibge.gov.br/. Eliminera dubbla poster vid denna rumsliga upplösning och ta bort några poster som presenterade uppenbara fel i georeferens eller identifiering, 3223 poster kvar, vilket dokumenterade förekomsten av 62 triatominarter i landet. Dessa data organiserades i kalkylblad för analys.

vi ställer in ett förekomstdataprovstorlekskriterium för 20 unika latitud-longitudpunkter per art som ett minimum för att möjliggöra robust ENM-utveckling, baserat på tidigare analyser och omfattande erfarenhet av sådana tillämpningar. Denna tröskel lämnade totalt 17 arter: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes och R. robustus. Med tanke på den uteslutande sylvatiska naturen hos arten Ps. tertius, vi inkluderade inte denna art i efterföljande analyser. Barve och kollegor rekommenderade nyligen att nisch-och distributionsmodeller kalibreras över områden som sammanfaller med spridningsområdet (benämnt ”M” av dem) i ramverket för biotisk-abiotisk rörlighet (BAM) för att förstå artens geografiska fördelningar , ett påstående som vi instämmer rikligt med. Eftersom i huvudsak alla arter i denna studie har breda geografiska fördelningar, vi är bekväma med en relativt bred definition av M. En ändring av BAM-ramverket för definition av kalibreringsområden baseras emellertid på att ta hänsyn till det område som faktiskt provades för att producera förekomstdata för en studie, som vi kan beteckna S. Eftersom både M och S bestämmer det område som eventuellt kan ge en närvaropost, om än av mycket olika skäl, och eftersom våra förekomstdata bara kom från omfattningen av Brasilien, definierar vi vårt kalibreringsområde som m Kazaki S, vilket i detta fall är hela omfattningen av Brasilien.

för att karakterisera miljövariation i Brasilien använde vi två mycket olika miljödataset: multitemporal fjärravkänd bild och klimatdata. De multitemporala (månatliga) normaliserade skillnadsvegetabilitetsindexvärdena (NDVI, ett ”greenness” – index) drogs från den avancerade Radiometersatelliten med mycket hög upplösning. Dessa dataset har en inbyggd rumslig upplösning på ~1 km. Den månatliga karaktären av dessa grönhetsindex (April 1992–mars 1993) ger effektivt en detaljerad bild av vegetationsfenologi över hela landet, vilket har visat sig vara ganska användbart och informativt i de senaste analyserna . Åren 1992-1993 sammanfaller väl med den tidsmässiga härkomsten för mycket av händelsedata.

det andra miljödataset bestod av ”bioklimatiska” variabler som karakteriserar klimat under 1950-2000 hämtade från WorldClim data archive . För att undvika de förvirrande effekterna av att kalibrera modeller i ett alltför dimensionellt miljöutrymme valde vi bara en delmängd av de 19 ”bioklimatiska” variablerna i klimatdataarkivet: årlig medeltemperatur , genomsnittligt dygnsintervall, Maximal temperatur för varmaste månaden, minsta temperatur för kallaste månaden, årlig nederbörd, Nederbörd av våtaste månaden och nederbörd av torraste månaden. Båda miljödatauppsättningarna samplades om till 0.0417 rumslig upplösning för analys för att matcha den ungefärliga precisionen av georeferencing av händelsedata.

2.2.2. Modelleringsstrategi och metoder

olika algoritmer har olika styrkor och svagheter i vissa situationer , vilket gör valet av metod ett viktigt övervägande. Med tanke på de särskilda egenskaperna hos denna studie—det vill säga intresseområdet är det område som samplas, utan behov av överföring av modeller över bredare eller andra landskap—verkade Maxent vara ett utmärkt val. Även om de senaste jämförande studierna som identifierar Maxent som den ”bästa” algoritmen är förenklingar, visar vår erfarenhet och analys att det verkligen är det perfekta valet för den här studien. Vi använde standardparametrar, förutom att vi valde ett slumpmässigt frö, med 5 replikera analyser baserade på bootstrap subsampling; vi använde medianutgångsnätet som den bästa hypotesen om potentiellt intervall och importerade dem till ArcGIS 10 som flytpunktsnät.

för modellresultat, för varje kombination av arter med miljödataset, tröskelvärde vi raw Maxent output oberoende. För att betona det faktum att utelämnandefel har betydande företräde framför kommissionsfel i nischmodelleringsapplikationer, använde vi en modifierad version av tröskelvärdet för minst träningsnärvaro som tar hänsyn till det faktum att en viss grad av fel kan finnas i en dataset (annars kommer modellprognoser som tröskelvärde med detta tillvägagångssätt att breddas artificiellt av fel). Specifikt uppskattade vi att det förväntade antalet meningsfulla fel i händelsedata var 5%, och tröskelvärden för modeller på lämplighetsnivå som inkluderade 100-95% av modellkalibreringsdata för att producera binära modeller som sammanfattar sannolik närvaro och frånvaro över landskapet. Slutligen kombinerade vi modellerna från de två miljödatauppsättningarna genom att multiplicera dem—detta steg hade effekten att behålla områden som lämpliga endast om de bedömdes som lämpliga av modeller baserade på både AVHRR och klimatdatauppsättningar. Vi noterar att eftersom vår ursprungliga hypotes var att hela Brasilien är tillgänglig för varje art för potentiell kolonisering, tog vi inga specifika steg för att minska modellprognoser från potential till faktiska fördelningsområden.

analyser fokuserades på artens mångfald av brett distribuerade (dvs. ingår i vår ursprungliga lista över välprovade arter) och mänskliga sjukdomar-viktiga triatominarter. Som ett resultat tog vi den slutliga, tröskelvärde och kombinerade kartan för var och en av de 16 arter som anges ovan och summerade dem—med tanke på den binära karaktären hos var och en av kartorna ger summan en hypotes om antalet arter som finns i Brasilien. För att ge en bild av artens svar på miljövariation över Brasilien ritade vi 1000 slumpmässiga punkter över hela landet och tilldelade var och en (1) den förutsagda närvaron eller frånvaron av varje art och (2) värdena för de två första huvudkomponenterna i den bioklimatiska datamängden, som sammanfattar mycket av variationen i klimatdimensioner i ett lättillgängligt och visualiserbart utrymme med två dimensioner.

3. Resultat

3.1. Mångfaldsmönster

sextiotvå av de 142 kända triatominarterna har hittats i Brasilien (Tabell 1). Trettionio av 62 arter (63%) förekommer endast i Brasilien. Staten Bahia, i nordöstra Brasilien, har det största antalet arter (25 spp.), följt av Mato Grosso (18 spp.) i central-väst, Para och Tocantins (15 spp.) i norr, och Minas Gerais (15 spp.) i sydost. Rio Grande do Sul är staten med det största antalet arter i södra Brasilien (11 spp.). Acre och AMAP är de stater som har det lägsta antalet registrerade arter (Tabell 1).

gruppering av de 62 triatominarterna med biom noterade vi att det största antalet arter bor i Cerrado-Biomet (24; 39%), följt av Amazonas (16; 26%), Caatinga (15; 24%) och atlantisk skog (15; 24%). Färre arter registrerades i Pantanal (6; 15%) och Pampas (8; 13%) biomer. De geografiska fördelningarna av vissa arter sammanfaller starkt med fördelningen av vissa biomer, medan andra arter (t.ex. P. geniculatus och T. sordida) inträffade i minst fyra biomer (Figur 1). De flesta av dessa arter förekommer i öppna områden i cerrado-och caatinga-biomerna, där majoriteten (70%) av händelserna registrerades.

Figur 1

relativ förekomst av 16 arter av triatominer över biomer, beräknat baserat på proportioner av kända händelser som faller i varje område.

3.2. Ekologiska Nischmodeller

vi modellerade de ekologiska nischerna hos de 16 brasilianska triatominarterna som är välprovade och presenterar synantropiska tendenser. Av dessa arter visade P. geniculatus och P. megistus breda ekologiska och geografiska fördelningar (Figur 2). Fördelningarna av R. neglectus, T. costalimaioch T. sordida sammanföll med Cerrado-biomen i centrala Brasilien (Figur 3). Å andra sidan distributioner av R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala och T. petrocchiae sammanföll med Caatinga i nordöstra Brasilien (Figur 4). Vi noterade också högre sannolikhet för R. robustus och R. pictipes i norra Brasilien (Figur 5), T. rubrovaria i söder (Figur 6) och T. tibiamaculata och T. vitticeps i Atlantskogen (Figur 7).

Figur 2

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiella fördelningar för triatominarter med utbredd distribution i Brasilien. (a) Panstrongylus geniculatus och (b) P. megistus. Kända förekomster av arten visas som gula rutor, och den slutliga konsensusförutsägelsen visas som svart skuggning. Områden som identifieras som lämpliga baserat på klimat skäl endast visas i blått, medan områden som identifierats som lämpliga baserat på normalized difference vegetation index (NDVI) endast visas i grönt.

Figur 3

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiella fördelningar för triatominarter i centrala Brasilien. (a) R. neglectus, (b) T. costalimai, och (c) T. sordida.

Figur 4

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiella fördelningar för triatominarter i nordöstra Brasilien. (a) R. nasutus, (b) P. lutzi, (c) T. brasiliensis, (d) T. pseudomaculata, (e) T. melanocephala, och (f) T. petrocchiae.

Figur 5

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiella fördelningar för Amazonas triatominarter. a) R. robustus och b) R. pictipes.

Figur 6

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiell fördelning för T. rubrovaria.

Figur 7

ekologiska nischmodeller projiceras som potentiella fördelningar för Atlantic Forest triatomine arter. (a) T. tibiamaculata och (b) T. vitticeps.

3.3. Faktorer som bestämmer arternas fördelningar

som anges i 3.1 och 3.2, Det finns tydliga föreningar mellan arternas förekomster och biomer. Den övergripande kartdiversiteten bland de 16 arter som modelleras (figur 8) indikerar att de områden som är mest gynnsamma för förekomsten av dessa arter är koncentrerade i Cerrado och Caatinga, i diagonalen av öppna områden i östra Sydamerika; andra koncentrationer var i öppna områden i Amazonas, särskilt i delstaten Roraima.

figur 8

triatomin arter mångfald karta över Brasilien, baserat på ekologiska nisch modeller för 16 arter av triatomin buggar. Vita områden har inga arter förutsagda som förekommande, av de 16 som ingår i denna analys, medan de mörkaste röda områdena har 13 arter som förutsäger som cooccurring.

utsikten över triatominarternas fördelningar över Brasilianskt miljöutrymme visar subfamiljens breda miljödiversitet (Figur 9). I huvudsak är alla miljöförhållanden som representeras i landet bebodda av en eller flera av de 16 analyserade arterna. De flesta av arterna sorterar ut efter den region där de distribueras: till exempel R. pictipes och R. robustus i Amazonas, Triatoma sordida och R. neglectus i Cerrado, T. brasiliensis och P. lutzi i Caatinga och T. rubrovaria längst söderut. Sammanfattningsvis är uppfattningen dock att hela Brasilien har någon svit av triatominarter närvarande, så att nästan ingenstans är Chagas överföringsrisk försumbar, även om det klart är att vissa områden har mycket högre risk än andra.

(a)

(b)

(c)

(d)

(a)
(b)
(c)
(d)

Figur 9

Distribution av 16 triatominarter i Brasilien med avseende på miljövariation sammanfattad som de två första huvudkomponenterna som sammanfattar variation i sju klimatdimensioner. För att ge en bild av artens svar på miljövariation över Brasilien ritade vi 1000 slumpmässiga punkter över hela landet och tilldelade var och en (1) den förutsagda närvaron eller frånvaron av varje art och (2) värdena för de två första huvudkomponenterna extraherade från den bioklimatiska datamängden.

4. Diskussion

denna studie analyserar de geografiska fördelningarna av de 62 arterna av triatominer i Brasilien. Vi fann att den stora majoriteten av arterna har en distribution begränsad till färre än 20 kommuner över hela Brasilien. Analysen av fördelningen av 16 synantropiska arter som är brett fördelade i Brasilien visar tydliga föreningar med brasilianska biomer, vilket indikerar Cerrado och Caatinga som de som presenterar den högsta mångfalden. De brasilianska staterna som presenterar det högsta antalet arter är Bahia och Mato Grosso. Resultaten tyder på att i huvudsak alla miljöförhållanden som representeras över hela landet är bebodda av en eller flera av de 16 analyserade arterna.

Panstrongylus megistus var den mest utbredda arten i hela Brasilien, vilket påpekades av Silveira . Atlantskogen verkar representera mitten av intervallet P. megistus , även om arten också är brett fördelad i fuktiga områden i Cerrado (”matas de galeria”) och Caatinga (skogsrester). P. megistus visar distinkta nivåer av anpassning till bostadsmiljöer: i söder förekommer det främst i sylvatiska ekotoper medan det i sydöstra och nordöstra områden, där det är av epidemiologisk betydelse, förekommer främst i artificiella ekotoper . P. megistus verkar föredra ihåliga träd i trädlevande livsmiljöer som ofta förknippas med pungdjur (Didelphis spp.), som ofta smittas av T. cruzi; denna naturhistoria förklarar de höga nivåerna av naturlig infektion av P. megistus jämfört med andra triatominvektorarter . Den breda geografiska fördelningen, den erkända förmågan att invadera och kolonisera hemvist och de höga nivåerna av T. cruzi-infektion indikerar att P. megistus är arten av den största epidemiologiska betydelsen i Brasilien efter kontrollen av T. infestans.

P. geniculatus är en annan triatominart som är mycket utbredd i Brasilien och Amerika och förekommer i minst 16 länder . I sylvatiska miljöer bor P. geniculatus företrädesvis armadillo bon (Dasypus spp.) och domiciliär invasion av vuxna har upptäckts i flera brasilianska stater ; peridomiciliära kolonier har också hittats . Ändå är dess synantropiska beteende och vektorkompetens inte lika relevanta som P. megistus. Biten av denna triatomin är smärtsam och orsakar allergiska reaktioner hos värdar, vilket gör blodmåltider i hemmiljöer svåra, vilket minskar risken för kolonisering av artificiella ekotoper . De breda områdena av P. geniculatus och P. megistus kan underlättas naturligt av däggdjur (pungdjur och armadillos); framtida studier som analyserar den geografiska fördelningen av dessa triatominer i takt med deras potentiella värdar kan klargöra dessa möjligheter.

i Cerrado var de mest utbredda arterna T. sordida och R. neglectus. T. sordida förekommer naturligt under trädbark och bor också i fågelbo . Det är den mest fångade arten genom entomologisk övervakning i Brasilien . Men risken för T. cruzi överföring av T. sordida är relativt låg på grund av att den huvudsakligen bor i peridomiciliära ekotoper eller till dess ornitofila beteende . Enligt Forattini är områdena med högre förekomst av T. sordida de som är relaterade till jordbruksverksamheten tidigare, vad kan förklara dess närvaro i områden som drabbats av ekologisk påverkan på grund av betydande förlust av vegetation. Det är viktigt att betona att denna process har dokumenterats under de senaste decennierna i Cerrado .

Rhodnius neglectus är utbredd i Cerrado och spelar en viktig roll i enzootisk överföring av T. cruzi . Förutom invasionen av vuxna i hemvist , hemvistkoloniseringen av R. neglectus har också registrerats i delstaterna Minas Gerais, s Tubolio Paulo, och indiska myndigheter . R. neglectus förekommer främst i sylvatiska miljöer och bor i olika arter av palmer i Brasilien . De peridomiciliära palmerna som en källa till synantropisk R. neglectus måste utvärderas i framtida studier.

Triatoma sordida och R. neglectus har också registrerats i andra biomer (t.ex. Caatinga och Pantanal). En av de möjliga förklaringarna till denna breda fördelning skulle vara passiv transport av fåglar. Spridningen kunde underlättas av det faktum att äggen kunde fästas på fjädrarna, som föreslagits för Rhodniini. En annan möjlighet skulle vara transport av nymfer bland fjädrarna som redan visats för T. sordida . En av bevisen för denna typ av spridning är sammanfallet mellan fördelningen av R. neglectus och fåglar som Phacellodomus ruber och Pseudoseisura cristata .

Triatoma costalimai verkar vara endemisk i Cerrado. Denna art har ofta fångats i sylvatiska miljöer (kalkhaltiga bergarter), och även i peri – och intradomiciliära ekotoper i kommunerna i nordöstra Indiens myndigheter, med höga T. cruzi-infektioner . Den geografiska fördelningen av T. costalimai i Cerrado är fortfarande dåligt känd, så forskning behövs för att klargöra dess synantropiska beteende och vektorkapacitet. Dessutom bör ekologiska studier av andra triatominarter i Cerrado genomföras för att förbättra kunskapen om de arter som förekommer i detta biom.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi och R. nasutus distribueras i stort sett i Caatinga. T. brasiliensis är den viktigaste vektorarten i nordöstra Brasilien . I sylvatiska miljöer bebor den ofta berggrödor i samband med gnagare (Kerodon rupestris) som presenterar betydande nivåer av naturlig infektion av T. cruzi . Förekomsten av T. brasiliensis kan vara associerad med fördelningen av klippformationerna och ”chapadas” i nordöstra regionen i Brasilien. Denna art finns ofta angripande hus i fem stater (MA, PI, CE, RN och PB) . Det finns också i mycket lågt antal i gränsområdena för dess distribution i staterna Tocantins och Pernambuco. De andra fyra medlemmarna i T. brasiliensis artkomplex är antingen mindre synantropiska (T. B. macromelasoma och T. juazeirensis) eller uteslutande sylvatic (T. melanica) . T. sherlocki, som nyligen ingår i detta artkomplex, verkar vara i färd med att anpassa sig till bostadsmiljön .

Triatoma pseudomaculata förekommer under bark av träd och i fågelbo , med låga procentandelar av naturlig infektion av T. cruzi . Även om T. pseudomaculata kan hittas oftare i peridomiciliära livsmiljöer, som i allmänhet matar på fåglar, i Cear Macau och Minas Gerais, har fullständig hemvist observerats . I vissa områden i nordöstra, T. pseudomaculata har varit den vanligaste arten efter T. brasiliensis, så det måste hållas under ständig vaksamhet . Förekomsten av T. pseudomaculata i bostadsmiljöer har kopplats till klimatförändringar och avskogning . En riskfaktor för hemvist verkar passiv transport i trä för hushållsbruk och byggande av staket .

den epidemiologiska betydelsen av Panstrongylus lutzi har ökat under de senaste åren. Denna art var den femte som oftast hittades i fångar över 12 brasilianska stater de senaste åren . P. lutzi förekommer i Caatinga och kan hittas som bor i armadillo bon ; det har dock en mycket mer eklektisk diet i hemmiljöer och visar höga nivåer av naturlig infektion .

Rhodnius nasutus finns främst i Caatinga i nordost som bor i Palmer av arten Copernicia prunifera . Ändå kan R. nasutus också förekomma i andra palmer och träd i Caatinga . Även om R. nasutus betraktas som endemisk för Caatinga, registrerades denna art i övergångsområden med Amazonasskogen (t .ex. i maranh Exceptiono Baba Exceptionu skogar) och även med Cerrado.

den geografiska fördelningen av Triatoma melanocephala och T. petrocchiae var mer begränsad än de ovan nämnda arterna. Triatoma melanocephala verkar förekomma i mer fuktiga områden än T. petrochiae. De naturliga livsmiljöerna och livsmedelskällorna för dessa två arter är lite kända och kräver ytterligare ekologisk studie för att klargöra deras vektorpotential vid överföring av T. cruzi till människor.

Triatoma tibiamaculata och T. vitticeps presenterar en geografisk fördelning som är mer begränsad till Atlantskogen. Den förra lockas ofta av ljus men koloniserar sällan hus . Denna art var sannolikt ansvarig för föroreningen av sockerrörsjuice som orsakade flera fall av oral överföring registrerad i Santa Catarina . I Bahia har T. tibiamaculata infekterad av T. cruzi hittats ofta i stadsområden, främst under de varmare månaderna . Vuxna exemplar av T. vitticeps har fångats på landsbygden i kommunerna i Rio de Janeiro, Minas Gerais och Esporirito Santo . I motsats till T. tibiamaculata, T. vitticeps koloniserar peridomiciliära områden, vilket ökar risken för överföring av T. cruzi till människor .

Rhodnius robustus och R. pictipes är brett fördelade i Amazonasregionen, vilket påpekats av Abad-Franch och Monteiro . Dessa arter har flera arter av Amazonas palmer som sina naturliga livsmiljöer och presenterar höga procentandelar av naturlig infektion av T. cruzi . Invasion av hus av vuxna, uppenbarligen relaterade till artificiella ljuskällor, bör gynna överföring av T. cruzi till människor antingen genom direktkontakt eller genom livsmedelsförorening. Denna sista möjlighet har registrerats ofta i Amazonas, där Chagas sjukdom har ansetts vara framväxande . Andra möjliga scenarier för överföring i Amazonas skulle vara av triatomininvasion av peridomiciliära ekotoper, som För P. geniculatus i par Asia och T. maculata i Roraima .

Triatoma rubrovaria presenterar en geografisk fördelning begränsad till Pampasbiomen i söder. I naturliga miljöer kan arten hittas under stenar (ibland mycket nära hemvist), där den matar på flera djur, inklusive insekter . Efter kontrollen av T. infestans, förekomsten av denna art har ökat i Rio Grande do Sul .

den låga förekomsten av T. infestans som upptäckts i den aktuella studien är ett ytterligare bevis för effektiv reduktion av denna art i Brasilien genom kontrollprogrammen . Att hitta kvarvarande populationer i Rio Grande do Sul och Bahia betonar dock vikten av konstant entomologisk övervakning för att undvika reinvasion av T. infestans.

5. Slutsatser

våra resultat visar att alla miljöförhållanden i Brasilien är gynnsamma för en eller flera av de analyserade triatominarterna, så att nästan ingenstans är Chagas överföringsrisk försumbar. ENM presenterar ett sätt att se artens ekologi och biogeografi över breda regioner. Det är inte på något sätt en ersättning för detaljerade populationsbedömningar och naturhistoriska observationer. Snarare, som används i kombination med lokala studier, ger nischmodellering Kompletterande information. Denna studie följer långa år av tidigare utforskning av dessa metoder och representerar ett steg mot en fullständig fördelningsöversikt av Triatominerna i Brasilien.

erkännanden

detta arbete stöddes av Conselho Nacional de Desenvolvimento cient Exporfico e Tecnol (CNPq) och Coordinaexpert (Coordinat). Författarna är också tacksamma för alla hälsoagenter i brasilianska stater som gav information om distributionen av triatominer.