av Thomas Clements*1
Vad är coleoids?
coleoid bläckfiskar (Fig. 1), bläckfiskar, bläckfisk och bläckfisk2, är en extremt varierad grupp blötdjur som bor i varje hav på planeten. Allt från den lilla men mycket giftiga blåringade bläckfisken (Hapalochlaena) till de största ryggradslösa djuren på planeten, jätte och kolossala bläckfiskar (Architeuthis respektive Mesonychoteuthis), coleoids är de dominerande bläckfiskarna i moderna hav. För människor är de en viktig kost-och ekonomisk resurs och har en viktig roll i vår kultur. Bläckfiskar har fascinerat och blivit vördade av människor från antiken och nyligen, under nittonde och tjugonde århundradet, blev de en del av popkulturen. Berättelser om gigantiska poulpes som attackerar ubåten ’Nautilus’ i Jules Vernes 1870-bok tjugo tusen ligor under havet fängslade viktorianska publik; dessa bläckfiskar anses ofta felaktigt som den vilifierade jättebläckfisken (eller kraken), men det franska originalet översätts som jätte bläckfiskar! Bläckfiskar är lätta att kasta som monster; deras ’främmande’ – liknande utseende och unika egenskaper såsom deras underbara förmåga att ändra färg och konsistens av deras hud, jet-liknande rörelse, förmåga att spruta bläck, och deras anmärkningsvärda mimicry, intelligens och problemlösning färdigheter kan bidra till uppfattningen av fruktansvärda. När det kombineras med förstärkning av filmer och böcker som stereotyper bläckfiskar som slimey och skrämmande monster från djupet (jag tittar på dig Davy Jones från Pirates of the Caribbean-filmerna) är det lätt att förstå varför dessa djur har ett så skrämmande rykte. Men dessa underbara varelser är en viktig del av marina ekosystem som både rovdjur och byte, och när havstemperaturerna stiger, blomstrar bläckfiskpopulationer. För biologer, att förstå relationerna mellan levande bläckfiskgrupper har varit utmanande, men tack vare den överraskande rika fossilregistret, paleontologer har drivit vår förståelse för coleoid evolution med många nya upptäckter. Här kommer jag att lyfta fram några av de viktigaste resultaten som avslöjar den här fascinerande gruppens evolutionära historia.
coleoid fossila fynd:
bläckfiskens fossila rekord domineras av djur som har yttre skal (ett ectochoclear skal) som de berömda ammoniterna, men Nautilus är den enda representanten för denna grupp som fortfarande lever. Bevarade bläckfiskar domineras av koleoiderna: bläckfiskar som har inre skal (ett endokokleärt skal). Historiskt har biologer delat bevarade koleoider i två huvudgrupper baserat på antalet och typen av lemmar de har. Bläckfisk och bläckfisk har tio lemmar-åtta armar och två tentakler (armarna har sugor från basen till spetsen medan tentakler i allmänhet har sugor endast i slutet, på en ’klubb’) – och är kollektivt grupperade i Decabrachia (Fig. 1). Bläckfiskar har åtta armar (och inga tentakler) och sitter inom ordningen Octobrachia. Coleoidarmar är parade för enkel identifiering, och paret förlorat i Octobrachia (det andra dorsolaterala armparet) är inte samma armpar modifierat till tentakler i decabrachians (det fjärde ventrolaterala armparet). Denna skillnad har orsakat betydande problem för att förstå coleoid evolution.
Coleoider tilldelas i sina olika grupper på grundval av anatomin hos kroppsdelar gjorda av mjukvävnad. Detta har vissa nackdelar när man arbetar med fossilt material. Coleoid mjukvävnader bevarar sällan, så att använda lemmar för att bestämma taxonomin för fossiler är extremt begränsad. Coleoids har emellertid flera kroppsdelar som fossiliserar regelbundet, såsom munstycken (buccal mass), armkrokar och statoliter (den mineraliserade delen av den sensoriska receptorn som hjälper dem att balansera i vattnet), men dessa isolerade strukturer är ofta ohjälpsamma för att bestämma grupprelationer. Coleoids inre skal är ganska robust och har den högsta bevarandepotentialen hos någon coleoid kroppsvävnad. De flesta människor har sett en bläckfisk skal, känd som en bläckfisk, tvättas upp på en strand eller används som ett kalciumtillskott för fåglar och andra husdjur. Bläckfisk har också ett inre chitinous skal, känt som en gladius, på grund av dess likhet med den romerska legionärens svärd med samma namn. De flesta bläckfiskar har drastiskt minskat gladii, vissa arter har helt förlorat sina.
detta har haft en intressant inverkan på förståelsen av coleoid evolution. Sedan nittonde århundradet har paleontologer använt fossiliserad gladii för att bestämma taxonomin för utdöda koleoider. Den distinkta formen av bläckfisk innebär att de lätt identifieras i fossilregistret, och även om det är extremt sällsynt, är den äldsta otvetydiga bläckfisken känd från krita stenar i Nederländerna (72 – 66 mya). De allra flesta fossila koleoider tilldelades bläckfiskfamiljen på grund av fossilernas likhet med modern bläckfisk gladii och man trodde att endast decabrachians hade välutvecklade inre skal.
dessa identifieringar har emellertid kommit under stor granskning på grund av en kombination av biologiska och paleontologiska upptäckter. Även om man trodde att de flesta bläckfiskar inte har något inre skal, upptäckten av djupvattenlevande bläckfiskar i underordningen Cirrata (kännetecknad av stora fenor fästa vid manteln ovanför ögonen som Dumbo bläckfisk, Grimpoteuthis) fann att dessa djur har vestigiala inre skal. Några av de mer igenkännliga Incirrata-bläckfiskarna (som inte har yttre fenor), såsom den jätte Stilla bläckfisken, Enteroctopus dofleini, befanns också ha små parade vestigiala skal som kallas stylets. När biologer insåg att vampyrbläckfisken, Vampyroteuthis infernalis, faktiskt var en primitiv form av bläckfisk, har den en betydande inverkan på förståelsen av coleoid evolution. Vampyroteuthis har flera ’primitiva’ morfologiska tecken som tio lemmar (två av dem är modifierade som infällbara filament som används för utfodring), cirri istället för sugor på vissa delar av armarna men viktigast av allt, ett välutvecklat inre skal. Paleontologer insåg snart att många arter av fossila ’bläckfisk’ hade skal som liknar Vampyroteuthis och bläckfiskar. 1986 undersökte tyska paleontologer, Klaus Von Bandel och Helmut Leich, flera mjuka fossila palaeo-bläckfiskar och baserade på skallikheterna och det faktum att ingen av fossilerna hade mer än åtta lemmar, omklassificerade de dem alla som tillhör samma grupp som Vampyroteuthis; Vampyropoda (stam eller primitiva bläckfiskar). Efterföljande arbete med att undersöka modern bläckfisk avslöjade att bläckfisk gladii är notoriskt varierande i form även inom ett enda djurs livstid och lägger till ytterligare bevis för att många av likheterna som användes för att identifiera palaeo-bläckfiskar av skalet var faktiskt ytliga. Återundersökning av fossilt material har inte gett en enda mjuk, tioarmad fossil coleoid. Massomklassificeringen av fossila bläckfiskliknande djur har kallats ’Vampyropoda-hypotesen’ och diskuterades varmt av coleoidarbetare. Men sedan 2000 har flera storskaliga morfologiska undersökningar som kombinerar både utdöda och bevarade koleoidskaldata bekräftat Vampyropoda-hypotesen. För närvarande finns det inga kända bläckfisk i fossilregistret.
vad vet vi om coeloid evolution?
under det senaste decenniet har studier kombinerat morfologiska och molekylära data för att bilda en bild av coleoid evolution (Fig. 2), trots bristerna i fossilregistret. Molekylära klockdata indikerar att Vampyropoda och Decabrachia divergerade under Permian (~276 75 mA-7). Utvecklingen av bläckfiskar är ganska väl förstådd. Igenkännbar mjuk arbetsföra fossil stam bläckfiskar har beskrivits från Jurassic Lagerst Jacobtten i Frankrike (165 Mya; Fig. 3), men de mest spektakulära mjuka bläckfiskfossilerna är från Libanons Kritfyndigheter (Fig. 3C, D). År 1896, den äldsta fossila Cirrate bläckfisken, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), beskrevs från H Exporkel och h Expordjoula fossil bäddar, Libanon (Cenomanian, 100 Ma). Sedan dess flera andra arter, såsom Keuppia (Fig. 3A) och Styletoctopus, har också beskrivits från detta område, bevara utsökta mjukvävnad anatomiska tecken i kalciumfosfatmineraler. Dessa fossil, tillsammans med upptäckten av flera isolerade stam-bläckfisk inre skal har tillåtit en nästan fullständig bild av skal minskning av bläckfiskar från sina belemnoid förfäder. Denna process tros ha inträffat eftersom bläckfiskar utvecklade nya metoder för rörelse. Interna skal fungerar som stöd för fenor – i djupt vatten bostad Vampyroteuthis och Cirrate bläckfiskar, dessa fenor agera för att underlätta förflyttning eftersom organismerna är beroende av aktivt simning. Incirrate bläckfisk tenderar att leva på havsbotten, så ett reducerat inre skal gör att bläckfiskar lätt kan ändra sin kroppsform, perfekt för att klämma in i små sprickor i rev medan de jagar eller undviker rovdjur.
den nästan obefintliga decabrachian fossilregistret innebär att det är mycket svårt att ta bort utvecklingen av krongrupps bläckfisk. Molekylära klockdata tyder på att bläckfisken och bläckfisken divergerade från sin belemnoidförfader senare än vampyropoderna divergerade, men ungefär samtidigt som de två huvudsakliga bläckfiskgrupperna (Incirrata och Cirrata) divergerade, under sen Jurassic, runt ~150 (30) mA. Upptäckten av cuttlebones, isolerade decabrachian käkar och fossiliserat inre skal av en typ av djupt vatten bläckfisk (Spirula spirula – rams horn squid) i krita stenar indikerar också att decabrachians hade utvecklats runt tiden Palaeoctopus simmade i haven, men inga fossila bläckfiskar är kända. Undersökningar av denna bias har visat att livsstilen kan ha bidragit till bristen på bläckfiskar i fossilregistret. Eftersom simning använder mycket energi, använder bläckfiskar vanligtvis kemikalier som är mindre täta än vatten, såsom ammoniak, som ett flytmedel. Ammoniak genereras under deras ämnesomsättning och bläckfisk lagrar denna avfallskemikalie i hela kroppen för att bevara energi, bibehålla sin position i vattenspelaren snarare än att ständigt simma. Däremot utsöndrar bläckfiskar, som lever på havsbotten, all sin ammoniak. Under fossilisering verkar dessa flytkemikalier för att hämma utbytet av mjukvävnader med authigeniska mineraler (särskilt kalciumfosfat) som förhindrar bevarande av bläckfisk. Bristen på dessa flytkemikalier gör det möjligt för fosfatmineraler att ersätta bläckfiskens mjukvävnader.
de beräknade datumen för divergens av krongruppens bläckfiskar och decabrachians antyder att deras utveckling drevs av ekologiska förändringar under den mesozoiska Marina revolutionen (242 Mya till 62 Mya). Anpassningar i frisimmande coleoid bläckfiskar, såsom effektivisering, stimning och höga metaboliska hastigheter, kan ha varit ett svar på ökad konkurrens från strålfenad fisk, marina reptiler och hajar. Minskningen och eventuell förlust av deras komplexa kammare inre skal tillät decabrachians och finned bläckfiskar att bli snabbare simmare än belemnoids samt låta dem kolonisera djupare vatten än deras skalade förfäder (högt vattentryck skulle få de yttre skalen av bläckfiskar som ammoniter att implodera). Denna direkta konkurrens från frisimmande coleoider kan ha marginaliserat belemniterna under den sena juraperioden, eventuellt bidra till deras eventuella utrotning under Krita.
mycket av det senaste arbetet med att beskriva fossila koleoider, särskilt stamkoleoider, har letts av Dirk Fuchs, som har bidragit mycket till förståelsen av koleoidutveckling. Det finns fortfarande luckor i fossila fynd, men genom pågående arbete från Dirk och många andra, utvecklingen av denna fascinerande grupp blir tydligare och mycket mindre främmande.
tvetydiga fossiler:
i coleoid fossilregistret finns det några avvikare som inte verkar passa med den nuvarande förståelsen av coleoid evolution. Det mest uppenbara är den kambriska odditeten; Nectocaris pteryx känd från Emu Bay Shale i Australien, Chenjiang-regionen i Kina och Burgess Shale i Kanada. Annat än ytligt ser ut som någon form av primitiva bläckfisk, Nectocaris har många egenskaper, såsom kamera-typ ögon, Parade Tentakel bihang och en trattliknande struktur som är ytligt liknar de av crown coleoids och beskrevs ursprungligen som sådan. Sedan dess har studier ifrågasatt denna beteckning, eftersom omprövning av fossilerna ifrågasatte många av dessa karaktärer, särskilt den taxonomiskt informativa externa sifonen. Det är osannolikt att Nectocaris är en bläckfisk eller till och med en blötdjur, snarare är det förmodligen en oberoende ’experimentell’ härstamning av Lophotrochozoa (ryggradslösa djur inklusive blötdjur, musslor och annelider men exklusive Leddjur).
en annan anmärkningsvärd omtvistad coleoid fossil är Pohlsepia mazonensis, från Carboniferous Mazon Creek fossil bed I Illinois (300 mya). Beskriven som den äldsta bläckfisken, bevaras den som en vit fläck i en järnkarbonatkoncentration. Pohlsepia tolkades som en Cirrate bläckfisk och ytligt ser anmärkningsvärt lik en, men det finns flera faktorer som gör denna tolkning osannolik. Pohlsepia har inget inre skal, vilket kan förväntas i en stamlinje av Cirrate bläckfiskar. Det är osannolikt att det, om det hade ett inre skal, ruttnade bort före fossilisering, eftersom skal ses i andra Mazon Creek-bläckfiskar. Pohlsepias kroppskontur är dåligt definierad och viktiga vampyropod mjukvävnadsegenskaper, såsom sugor, saknas. Ett tvetydigt exemplar av Pohlsepia har tio distinkta armar utan suger, vilket motverkar vår nuvarande förståelse av bläckfiskutveckling. En annan stridspunkt är att Pohlsepia förekommer i karbonperioden, långt innan molekylklockan antyder att Vampyropoda och Decabrachia divergerade (under Permianperioden). Den goda fossila registreringen av mellanliggande stam-bläckfiskfossiler under den mesozoiska eran och den förmodade närvaron av högt härledda karaktärer (dvs. bristen på inre skal) i Pohlsepia, gör det mycket osannolikt att denna organism definitivt kan klassificeras som en vampyropod. Ytterligare arbete krävs för att tolka denna gåtfulla fossil.
förslag för vidare läsning:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Flytmekanismer begränsa bevarandet av coleoid bläckfisk mjuka vävnader i Mesozoic Lagerst Jacobtten. Paleontologi 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111/pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., en ny krita coleoid släkte som förbinder Belemnoidea och tidig Decabrachia. Paleontologi 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111/pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. första mitten-sena Jurassic gladius rester ger nya bevis på det detaljerade ursprunget för incirrate och cirrate bläckfiskar (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8(2018).
kr Bisexuell, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod ursprung och evolution: en kongruent bild som kommer från fossiler, utveckling och molekyler. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002/bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Molekylära klockor indikerar omsättning och diversifiering av moderna coleoid bläckfiskar under den mesozoiska Marina revolutionen. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098/rspb.2016.2818
1skola av bin, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep.Of Ireland
2den korrekta plural av bläckfisk är en källa till ständig debatt. Även om bläckfiskar och bläckfiskar används i stor utsträckning och acceptabla pluraler, ordet bläckfisk härstammar från forntida grekiska och så plural bör vara octopodes (uttalad oc-top-o-dees). Både ’octopodes ’ och’ octopuses ’ används ofta i vetenskaplig litteratur, och jag kommer att använda bläckfiskar för tydlighet. Men jag tycker personligen att octopodes är coolare.