de cochleära kärnorna (CN) är belägna vid den dorso-laterala sidan av hjärnstammen, som spänner över korsningen mellan pons och medulla.
- den ventrala cochleära kärnan (VCN) på den ventrala aspekten av hjärnstammen, ventrolateral till den underlägsna peduncle.
- den dorsala cochleära kärnan (DCN), även känd som tuberculum acusticum eller akustisk tuberkel, böjer sig över VCN och sveper runt cerebellär peduncle.
- VCN delas vidare av nervroten i den posteroventrala cochleära kärnan (PVCN) och den anteroventrala cochleära kärnan (avcn).
projektioner till cochlear nucleiEdit
den huvudsakliga ingången till den cochleära kärnan är från hörselnerven, en del av kranialnerv VIII (vestibulokokleär nerv). De auditiva nervfibrerna bildar ett högt organiserat system av anslutningar enligt deras perifera innervation av cochlea. Axoner från spiralganglioncellerna i de lägre frekvenserna innerverar de ventrolaterala delarna av den ventrala cochleära kärnan och laterala-ventrala delar av den dorsala cochleära kärnan. Axonerna från Corti-hårcellernas högre frekvensorgan projicerar till den dorsala delen av den ventrala cochleära kärnan och de dorsala mediala delarna av den dorsala cochleära kärnan. Mittfrekvensprojektionerna hamnar mellan de två ytterligheterna; på detta sätt bevaras den tonotopiska organisationen som är etablerad i cochlea i de cochleära kärnorna. Denna tonotopiska organisation bevaras eftersom endast ett fåtal inre hårceller synaps på dendriterna i en nervcell i spiral ganglion, och axonen från den nervcellen synapserar på endast ett fåtal dendriter i den cochleära kärnan. Till skillnad från VCN som tar emot all akustisk ingång från hörselnerven, får DCN inmatning inte bara från hörselnerven utan den får också akustisk ingång från neuroner i VCN (T-stellatceller). DCN är därför på ett sätt en andra ordningens sensorisk kärna.
de cochleära kärnorna har länge ansetts ta emot inmatning endast från det ipsilaterala örat. Det finns emellertid bevis för stimulering från det kontralaterala örat via den kontralaterala CN, och även de somatosensoriska delarna av hjärnan.
projektioner från cochlear nucleiEdit
det finns tre stora fiberbuntar, axoner av cochleära kärnneuroner, som bär information från cochleära kärnor till mål som huvudsakligen ligger på motsatt sida av hjärnan. Genom medulla går en projektion till kontralateral superior olivary complex (SOC) via trapezformad kropp, medan den andra hälften skjuter till ipsilateral SOC. Denna väg kallas ventral akustisk stria (VAS eller, oftare, trapezformad kropp). En annan väg, kallad dorsal acoustic stria (DAS, även känd som stria of von Monakow), stiger över medulla in i pons där den träffar kärnorna i lateral lemniscus tillsammans med sin släkting, den mellanliggande akustiska stria (IAS, även känd som stria of Held). IAS decussates över medulla, innan de går med i de stigande fibrerna i den kontralaterala laterala lemniscusen. Den laterala lemniscus innehåller celler i kärnorna i den laterala lemniscus och projicerar i sin tur till den underlägsna colliculus. Den underlägsna colliculusen mottar direkta, monosynaptiska utsprång från det överlägsna olivary-komplexet, den kontralaterala dorsala akustiska striaen, vissa klasser av stellatneuroner i VCN, liksom från de olika kärnorna i lateral lemniscus.
de flesta av dessa ingångar avslutas i inferior colliculus, även om det finns några små projektioner som kringgår inferior colliculus och projicerar till medial geniculate eller andra framhjärnstrukturer.
- Medial överlägsen oliv (MSO) via trapezoid kropp (TB) – Ipsilateral och kontralateral stimulering för lågfrekventa ljud.
- Lateral superior olive (LSO) direkt och via TB – Ipsilateral stimulering för högfrekventa ljud.
- Medial kärna av trapezoid kropp (MNTB) – kontralateral stimulering.
- sämre colliculus – kontralateral stimulering.
- Periolivary kärnor (PON) – Ipsilateral och kontralateral stimulering.
- Lateral lemniscus (LL) och lemniscal kärnor (LN) – Ipsilateral och kontralateral stimulering.
Histologiedit
tre typer av huvudceller förmedlar information ur den ventrala cochleära kärnan: buskiga celler, stellatceller och bläckfiskceller.
- buskiga celler finns huvudsakligen i den främre ventrala cochleära kärnan (avcn). Dessa kan vidare delas in i stora sfäriska, små sfäriska och globulära buskiga celler, beroende på deras utseende och även deras placering. Inom AVCN finns ett område med stora sfäriska celler; caudal till detta är mindre sfäriska celler, och globulära celler upptar regionen runt nervroten. En viktig skillnad mellan dessa undertyper är att de projicerar till olika mål i superior olivary complex. Stora sfäriska buskiga celler projicerar till den ipsilaterala och kontralaterala mediala överlägsna oliven. Globulära buskiga celler projicerar till den kontralaterala mediala kärnan i den trapezformiga kroppen, och små sfäriska buskiga celler projicerar sannolikt till den laterala överlägsna oliven. De har några (1-4) mycket korta dendriter med många små förgreningar, vilket gör att den liknar en ”buske”. De buskiga cellerna har specialiserade elektriska egenskaper som gör det möjligt för dem att överföra tidsinformation från hörselnerven till mer centrala områden i hörselsystemet. Eftersom buskiga celler får input från flera hörselnervfibrer som är inställda på liknande frekvenser, kan buskiga celler förbättra precisionen i tidsinformationen genom att i huvudsak i genomsnitt ut jitter i tidpunkten för ingångarna. Buskiga celler kan också hämmas av ljud intill frekvensen som de är inställda på, vilket leder till ännu skarpare inställning än vad som ses i hörselnervfibrer. Dessa celler är vanligtvis innerverade endast av några hörselnervfibrer, som dominerar dess skjutmönster. Dessa afferenta nervfibrer lindar sina terminalgrenar runt hela soma, vilket skapar en stor synaps på de buskiga cellerna, kallad en ”endbulb of Held”. Därför producerar en enda enhetsregistrering av en elektriskt stimulerad buskig neuron karakteristiskt exakt en åtgärdspotential och utgör det primära svaret.
- stellatceller (aka multipolära celler), har längre dendriter som ligger parallellt med fasciklar av hörselnervfibrer. De kallas också chopperceller, med hänvisning till deras förmåga att avfyra ett regelbundet åtskilda tåg av åtgärdspotentialer under en ton-eller brusstimulans varaktighet. Huggmönstret är inneboende i stellatcellens elektriska excitabilitet, och avfyrningshastigheten beror på styrkan hos den auditiva ingången mer än på frekvensen. Varje stellatcell är snävt inställd och har hämmande sidoband, vilket gör det möjligt för populationen av stellatceller att koda spektrumet av ljud, vilket förbättrar spektraltoppar och dalar. Dessa neuroner ger akustisk ingång till DCN.
- Bläckfiskceller finns i ett litet område av den bakre ventrala cochleära kärnan (PVCN). Kännetecknen för dessa celler är deras långa, tjocka och tentakelformade dendriter som vanligtvis kommer från ena sidan av cellkroppen. Bläckfiskceller producerar ett” Startrespons ” på enkla tonala stimuli. Det vill säga de svarar bara vid början av en bredbandsstimulans. Bläckfiskcellerna kan avfyra med en del av den högsta temporala precisionen hos någon neuron i hjärnan. Elektriska stimuli till hörselnerven framkallar en graderad excitatorisk postsynaptisk potential i bläckfiskcellerna. Dessa EPSP är mycket korta. Bläckfiskcellerna tros vara viktiga för att extrahera tidsinformation. Det har rapporterats att dessa celler kan svara på klicktåg med en hastighet av 800 Hz.
två typer av huvudceller förmedlar information från den dorsala cochleära kärnan (DCN) till den kontralaterala inferior colliculus. Huvudcellerna får två system av ingångar. Akustisk ingång kommer till det djupa lagret genom flera vägar. Excitatorisk akustisk ingång kommer från hörselnervfibrer och även från stellatceller i VCN. Akustisk ingång förmedlas också genom hämmande interneuroner (tuberkuloventrala celler i DCN och ”bredbandshämmare” i VCN). Genom det yttersta molekylskiktet får DCN andra typer av sensorisk information, viktigast av allt information om huvudets och öronens placering, genom parallella fibrer. Denna information distribueras genom en cerebellär liknande krets som också inkluderar hämmande interneuroner.
- fusiforma celler (även kända som pyramidala celler). Fusiforma celler integrerar information genom två tufts av dendriter, de apikala dendriterna tar emot multisensorisk, excitatorisk och hämmande inmatning genom det yttersta molekylskiktet och de basala dendriterna tar emot excitatorisk och hämmande akustisk inmatning från de basala dendriterna som sträcker sig in i det djupa skiktet. Dessa neuroner tros göra det möjligt för däggdjur att analysera de spektrala signalerna som gör det möjligt för oss att lokalisera ljud i höjd och när vi förlorar hörseln i ett öra.
- jätteceller integrerar också ingångar från molekylära och djupa lager men inmatning från det djupa lagret är dominerande. Det är oklart vad deras roll är att höra.