Cladode eller Phylloclade

det typiska platta fotosyntetiska organet i en kärlväxt är bladet, men vissa växtgrupper har istället platta gröna stjälkar (Fig 1.) som de främsta fotosyntetiska organen. Dessa kallas antingen kladoder (Fig. 2) eller phylloclades (”bladliknande grenar”). I vissa kända fall liknar kladoden så ett blad (Fig. 3) att den tillfälliga observatören inte skulle ha någon anledning att misstänka något annat.

det rätta sättet att identifiera en phylloclade är att noggrant undersöka en snabbt växande vegetativ skott, på vilken löv fortfarande finns. En phylloclade subtenderas av ett blad (Fig.4), normalt en som är liten eller skala-liknande, och bladen av dessa arter är efemära och snart abscise. Av de odlade exemplen är den applicerade namngivna bandmaskväxten (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (familj Polygonaceae), har de mest iögonfallande bladen (Fig. 6); dess phylloclades har horisontella linjer (vinkelrätt mot venerna), som visar nodernas positioner, och från axillära knoppar vid noder är där Blommorna uppstår längs phylloclade kanterna. Ibland har författare hänvisat till att dessa växter har epiphyllösa blommor (Fig. 7) (”på blad”), men detta är tekniskt fel, med tanke på att phylloclades är stammar. De phyllocladous woody arterna av Phyllanthus (familjen Euphorbiaceae) är andra, påfallande liknande dikotyledonösa exempel (släktnamnet betyder ”bladblommor.”).

bland monokotyledoner odlas flera släkter med kladoder i stor utsträckning. Arter av sparris (Fig. 8) har i allmänhet nålliknande kladoder, även om de i vissa arter av sparris kan plattas ut (se även Myrsiphyllum). Den närbesläktade familjen Ruscaceae (åtta arter), inklusive slaktkvast (Fig. 4) (Ruscus aculeatus), Caesars lagerblad (Fig. 2) (R. hypoglossum), alexandrinska lagerblad (Danae racemosa), och klättring slaktare kvast (Fig. 9) (Semele androgyna), har kladoder som återigen verkar bilda blommor på löv men i verkligheten har blommor producerade från noder.

släktet Phyllocladus är en Australasian gymnosperm släkte med skala-liknande blad och flikiga phylloclades som liknar pinnately sammansatta blad.

de flesta släkten av kladodeproducerande växter förekommer i kaktusfamiljen (Cactaceae). Mer än 200 arter är platyopuntias (aka prickly pears) och nopaleas av släktet Opuntia i underfamiljen Opuntioideae. Dessa är relativt tjocka kladoder, med dynor som ofta överstiger en centimeter i tjocklek, och de platta dynorna, även kallade fogar, har noder på de två plana ytorna såväl som längs kanterna, anordnade i ett spiralformat mönster. Ett smalt blad bildas vid varje nod, och från axillärknoppen bildas en bestämd kort skott (areolen) på vilken produceras modifierade primordier som är bladryggar. Bladbladen absciserar snart och lämnar den ryggtäckta kladoden för att utföra fotosyntes. Buske och träd opuntias, som på Galapagos skärgård, har stammar och grenar som består av en serie kladoder fästa från ände till ände.

platta gröna stjälkar förekommer också i mer än ett dussin släkter av kaktusepifyter och hemiepifyter. Även kallad 2-ribbad, de flesta av dessa platta stjälkar har areoler anordnade endast längs de två kanterna, inte på de breda ytorna, även om det inte alltid är sant i rhipsalid-epifyterna. I allmänhet har de 2-Ribbade epifytiska stjälkarna utvecklats från arter som har tre eller fyra revben på stammen, varför de bildades via en annan utvecklings-och evolutionär sekvens än platyopuntias. Vissa kaktusepifyter uppvisar två, tre och fyra revben på en enda individ, och det finns vanligtvis skillnader i stammorfologi från juvenil kontra vuxna typer.

termen pterocauly används ibland för att identifiera en stam som har tunna revben eller vingar. Exempel på gröna, bladliknande pterocauls finns bland Suckulenter av släktet Cissus (druvfamilj, Vitaceae), klättringsarter av yam (Dioscorea, familj Dioscoreaceae) och vissa Andinska arter av Baccharis (familj Asteraceae).

vissa författare har också klassificerat alla fotosyntetiska stammar som kladoder, men för att göra det snedvrider dess ursprungliga betydelse av att ha en utplattad stam.

ett blad är i allmänhet tunt nog för direkt solljus som fångas upp av en yta för att passera genom vävnaden och tillräckligt belysa och excitera alla fotosyntetiska pigment i cellerna. I de flesta växtsamhällen är bladtjockleken mindre än 0,6 millimeter, utom i bladsuckulenter. Det synliga spektrumet av solljus (kallat PFD eller PPFD) dämpas när det absorberas av bladets pigment, varför det mesta av solljusets energi aldrig lämnar bladet på baksidan. Men om det platta fotosyntetiska organet är mycket tjockt, kan även de nedre fotosyntetiska cellerna längs ljusvägen inte få tillräckligt med användbar strålning för att mättnad ska uppstå. Vissa kladoder är faktiskt märkbart tjockare än typiska löv, kanske för att de innehåller ytterligare stamvävnader, så att varje kladode i grunden har en fotosyntetisk enhet på vardera sidan av kladoden och icke-deltagande vävnader i mitten som inte får tillräckligt med solstrålning för att ha klorofyll. I allmänhet har kladoder stomater på båda plana ytorna, och detta gör att CO2 kan tas upp oberoende av varje sida så att CO2 inte behöver diffundera långa avstånd från endast en sida.

termen phylloclade bör inte förväxlas med cladophyll (”grenliknande blad”), dvs en phyllod. En kladofyll är en planad petiole eller rachis av ett blad, inte en stam.

platta stjälkar är relativt fasta strukturer, oförmögna att omorientera när de bildats. Forskning om kaktuskladoder har visat att kuddarna (kladoderna) för en växt tenderar att bli orienterade för att maximera PFD-avlyssning av växtkapseln under året. Så det konstateras att optimal kladoderiktning är annorlunda vid olika latitud och i olika sluttningar. Tidigare tolkningar antydde att dynorna var orienterade istället för att minimera middags solvärme under sommaren, men den tolkningen är uppenbarligen felaktig och är i grunden ett sekundärt resultat eller fördel med att maximera ljusavlyssning och därmed total ackumulering av biomassa.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.