rolul calcificării cocolitoforului în bioingineria mediului lor

Introducere

calcarul depus biogenic este o caracteristică a geologiei pământului, oferind un rezervor pentru C care a existat formal ca CO atmosferic2 . O mare parte din calcar provine din activitatea coccolitofidelor, un grup cosmopolit și important din punct de vedere ecologic de fitoplancton , caracterizat prin capacitatea lor de a sintetiza coccolitele de carbonat de calciu (CaCO3). Producția de coccolit este un contribuitor major la ciclurile biogeochimice globale, sporind ratele de export C în oceanul adânc prin furnizarea de balast particulelor marine care încorporează coccolitoforide . În ciuda acestei semnificații, funcțiile producției de coccolit pentru organismele în sine rămân neclare; sugestiile au inclus protecția împotriva pășunilor, modularea ratelor de scufundare și reglarea luminii incidente . Deși rolurile pot fi specifice speciilor și mediului , lipsesc dovezi clare care susțin oricare dintre aceste funcții . Aici prezentăm dovezi pentru un rol al calcificării în controlul sau bioingineria mediului pH locuit de coccolitoforide. În timp ce motorul pentru evoluția organismului este mediul de relevanță imediată pentru acele organisme (aici, pentru pH, care ar fi apa imediat adiacentă celulelor și pe perioade de zile în timpul creșterii înfloririi; ), consecințele cumulative ale activității cocolitoforide au avut impacturi majore asupra scărilor planetare și geologice .

toate organismele își modifică mediul, de obicei în detrimentul lor prin eliminarea resurselor și eliberarea deșeurilor. În ecosistemele marine, fitoplanctonul fotosintetic elimină CO2 și substanțele nutritive pentru a le susține creșterea, modificând astfel chimia carbonatului și crescând pH-ul apei de mare. această bazificare este dăunătoare creșterii fitoplanctonului; un pH stabil este mai bun . Bazificarea care însoțește reducerea emisiilor de CO2 este cea mai pronunțată la rate ridicate de producție primară. Cu toate acestea, chiar și la densități scăzute ale celulelor, absorbția CO2 poate influența pH-ul în micromediul din jurul celulelor fitoplanctonice mai mari și agregatele celulelor mai mici . În consecință, fitoplanctonul trebuie să tolereze modificările pH-ului extern rezultate din procesele fiziologice, în raport cu necesitatea de a menține un interval de pH intern favorabil creșterii.

calcificarea are loc intracelular în coccolitoforide și coccolitele mature sunt secretate, formând o coccosferă din care coccolitele se pot desprinde . O caracteristică crucială a producției de coccolit este că precipitarea CaCO3 are ca rezultat producția de H+. În consecință, a fost propus un rol direct în achiziția C, H+ derivat din calcificare facilitând conversia bicarbonatului în CO2 pentru fixarea C. Cu toate acestea, modularea calcificării în cocolitoforid Emiliania huxleyi prin manipularea apei de mare are un efect redus asupra fixării sau creșterii C fotosintetice . Calcificarea nu acționează, de asemenea, ca un mecanism de concentrare A C în E. huxleyi în condiții de limitare a C. În consecință, pare puțin probabil ca calcificarea și absorbția fotosintetică a carbonului să se conecteze direct. Cu toate acestea, producția de H+ prin calcificare ar putea beneficia celula într-un alt mod. Fotosinteza și respirația duc la o creștere sau scădere a pH-ului proximal, respectiv, cu fotosinteza netă care duce la bazificarea dăunătoare a apei în vrac la densități celulare mai mari . În mod unic pentru coccolitoforide, derivată din calcificare H+ ar putea contracara această bazificare, menținând potențial un pH mai stabil în jurul celulei prin modularea atentă a raportului dintre carbon anorganic în particule (PIC) și carbon organic în particule (POC) sinteză.

avem dovezi experimentale că creșterea la un pH stabil este benefică pentru creșterea fitoplanctonului, inclusiv pentru Emiliania , și avem un model dinamic care explică dinamica cuplată a biologiei și chimiei în timpul creșterii în aceste experimente . Aici operăm acel sistem model pentru a lua în considerare efectele pe care calcificarea le are asupra pH-ului și a compara aceste rezultate (în ceea ce privește raportul de producție al particulelor anorganice la carbonul organic; PIC : POCprod) cu datele din literatură pentru raportul celular (PIC : POCcell). Presupunem că modularea adecvată între calcificare și fotosinteză oferă în mod unic un mecanism prin care coccolitoforidele își pot bioingineri mediul, oferind un pH proximal stabil pentru a optimiza condițiile de creștere pentru celulele individuale în timpul producției primare îmbunătățite.

Material și metode

s-au efectuat simulări ale creșterii unui fitoplancton calcifiant cu diametrul de 5 mm, denumit nominal Emiliania în continuare. Modelul oferă o stoichiometrică variabilă (adică C : N: P : Chl) descrierea creșterii fitoplanctonului, inclusiv limitări prin disponibilitatea resurselor (CO2, nitrat, amoniu, fosfat, lumină). Rata maximă de creștere specifică utilizată pentru simulările implicite a fost de 1 d−1; Această valoare este în concordanță cu așteptările pentru Emiliania . Modelul a fost rulat într-o descriere a mediului fizico–chimic care a inclus o contabilitate completă a schimbărilor în chimia carbonatului și cu fotosinteza (inclusiv asimilarea nutrienților), respirația, calcificarea, schimbul de gaze la suprafața aer-mare și, de asemenea, la interfața dintre zona fotică cu strat mixt și apa mai adâncă. Creșterea a fost simulată în diferite scenarii de coloană de apă, similare cu cele utilizate anterior; lumina de suprafață a fost furnizată la 1000 MMM m−2 s−1 într-un ciclu de 12 L : 12 D, iar nutrienții au fost furnizați la un nitrat implicit de 16 mmm (n) și 1 mmfosfat (p).

simulările au fost efectuate în condiții diferite, presupunând un raport fix de bioproducție a particulelor anorganice c (coccolite) și organice c (biomasă). În continuare, raportul de masă al acestor producții este denumit PIC: POCprod. Producția PIC a fost simulată pentru a avea loc concomitent cu fixarea C. Creșterea înfloririi algelor a fost simulată peste 20 d, sau pentru creșterea lentă și simulările cu nutrienți mari, 40 d; până la sfârșit, populația intrase în faza de platou a creșterii limitate la nutrienți. Inițial a fost o valoare de echilibru cu pCO2 atmosferic aplicat la o salinitate de 35 și la 16 C. s-a presupus, în simulări începând cu valori inițiale diferite ale pCO2, că fitoplanctonul se adaptează condițiilor predominante și, prin urmare, că ratele de creștere în tulpini adaptate ar fi aceleași. Acest lucru este în concordanță cu dovezile empirice . Nu s-a presupus niciun efect al pH-ului variabil asupra ratei de creștere (CF, ) deoarece obiectivul aici a fost determinarea valorii PIC : POCprod care a menținut pH-ul extern aproape de o valoare constantă (și de acolo presupusă optimă).

modificările apei de mare (adică pH) în timpul dezvoltării înfloririi reflectă în principal fluxurile fizice de CO2 și ioni de carbonat împreună cu ratele de producție primară și respirație. În funcție de PIC: POCprod prezentat de Emiliania, această modificare netă duce la o bazificare (creșterea pH-ului) sau la o acidificare (scăderea pH-ului). În scopuri de afișare, extremele variației concentrației de ioni H + pe parcursul perioadei de creștere simulate au fost normalizate la cea inițială utilizată pentru simularea respectivă. Această variație este exprimată ca % XQX+. Abateri la PIC ridicat : POCprod sunt asociate cu acidificarea, iar abaterile la PIC scăzut : POCprod sunt asociate cu bazificarea; un fitoplancter necalcifiant (adică PIC : POCprod = 0) ar genera niveluri maxime de bazificare.

detalii suplimentare sunt prezentate în materialul electronic suplimentar.

rezultate

prin simulări, am explorat modul în care echilibrul dintre ratele de fotosinteză și calcificare influențează pH-ul în jurul cocolitoforidelor. Am determinat PIC : Valorile POCprod care au menținut cel mai strâns pH constant, oricare ar fi pH-ul inițial, presupunând că (i) creșterea este maximizată într-un mediu cu pH fix și (ii) Emiliania ar evolua pentru a maximiza creșterea la pCO2 aplicat . PIC optim : POCprod este astfel definit ca fiind cel care are ca rezultat cea mai mică schimbare în (adică 0 xqtx+) în timpul evenimentelor de înflorire simulate.

Figura 1 prezintă parcele de XlX+ față de pCO2 atmosferic și PIC : POCprod. Pe măsură ce pCO2 crește (adică de la scenariile preindustriale la cele viitoare pCO2), PIC optim : POCprod scade de la 1,5 la 200 ppm pCO2 la 1,05 la 1000 ppm. Menținerea unui PIC ridicat: POCprod devine din ce în ce mai dăunător la pCO2 ridicat. Abaterea absolută a fost cea mai mare la pCO2 ridicat (condiții OA), deoarece pH-ul inițial și capacitatea de tamponare a apei de mare sunt mai mici; în cazul OA, PIC : POCprod optim este redus semnificativ și se poate aștepta selecția față de pic : POCprod ridicat. Situația este similară cu rata de creștere ridicată și scăzută Emiliania (figura 1a versus b), dar deoarece pH-ul apei de mare reflectă atât consumul de CO2, cât și schimbul de gaze atmosferice, presiunile selective pentru optimizarea PIC : POCprod se așteaptă să se diminueze în sistemele cu creștere mai lentă.

Figura 2 prezintă parcele comparative de simulări la 400 ppm pCO2 (atmosferă existentă) cu diferite încărcături nutritive sau condiții fizice și includ valoarea de XlX+ pentru înflorirea unui fitoplancton cu potențial de calcificare zero (adică PIC : POCprod = 0). Încărcările mai mari de nutrienți determină abateri mai puternice și PIC optim ușor mai mare: POCprod. Creșterea cu ajutorul amoniului (care promovează acidificarea) conduce la un PIC optim mai mic : POCprod și la un nivel mai mare de xh+ la un PIC ridicat : POCprod (figura 2a). Condițiile calme, minimizând schimbul de CO2 aer-mare, sunt favorabile unei bazificări mai mari în timpul fotosintezei și conduc la un PIC optim mai mare : POCprod (figura 2b). Condițiile de apă mai reci (cu viteza implicită a vântului) sunt asociate cu modificări ale chimiei carbonatului și ale ratelor de schimb ale gazelor care scad PIC optim : POCprod. Creșterea lentă (în concordanță cu figura 1b) aplatizează curba de răspuns și, de asemenea, scade ușor PIC optim : POCprod (figura 2b). Creșterea în straturi mixte adânci este asociată cu rate mai mici de schimb de gaze în coloana de apă și, de asemenea, cu rate de creștere mai mici (datorită atenuării luminii); aici gama de XlX+ este redusă și PIC optim : POCprod este, de asemenea, ridicat. Straturile mixte mai puțin adânci nu numai că accentuează XCC+, ci scad PIC-ul OPTIM : POCprod, dar prezintă și un xccc+ foarte ridicat atunci când Emiliania crește cu PIC-ul ridicat : POCprod.

discuție

creșterea fitoplanctonului este optimă la pH constant; bazificarea și acidificarea sunt dăunătoare . Calcificarea poate modifica radical mediul , potențial contracarând bazificarea bazată pe fotosinteză și, de asemenea, provocând acidificarea apelor proximale (și de acolo a apei în vrac) dacă este modulată inadecvat. Sensibilitatea lui E. huxleyi la scăderea pH-ului apei de mare se datorează creșterii , mai degrabă decât modificărilor altor parametri ai sistemului carbonat . Acest lucru se poate referi la mecanismele lor neobișnuite de homeostazie a pH-ului, deoarece efluxul H+ prin canalele h+ cu tensiune în membrana plasmatică este mai puțin eficient la pH-ul apei de mare mai mic . Creșterea coccolitoforilor este, de asemenea, inhibată la pH > 8.6 . Costurile energetice asociate calcificării ca mecanism de stabilizare a pH-ului extern, așa cum este necesar prin ipoteza noastră, față de costul homeostaziei pH-ului prin pomparea H+ justifică în mod clar investigarea.

emiliania bioengineer pH-ul său extern pentru a optimiza creșterea? Trebuie remarcat faptul că PIC : POCcell este de așteptat să fie mai mic decât PIC : POCprod, așa cum este raportat de model, deoarece coccolitele se pot desprinde de celule. Comparațiile dintre aceste rapoarte trebuie să se refere astfel la tendințe. Luând în considerare acest lucru, pare a fi mai mult decât întâmplător faptul că imaginea optimă : POCprod indicat de simulările noastre se aliniază cu măsurătorile experimentale ale PIC: POCcell variind cu parametrii sistemului carbonat . PIC: POCcell de E. huxleyi scade de la 1,0 la 0,3 odată cu creșterea pCO2; o meta-analiză arată că această tendință este consecventă într-o gamă largă de tulpini și condiții experimentale și cu alte specii calcifiante . La un pH ridicat > 8,5, ne-am putea aștepta ca PIC: POCprod să crească în continuare pentru a determina o scădere a pH-ului. cu toate acestea, PIC : POCcell de celule Cocolithus pelagicus la pH > 8,5 este mai mic de 1; o scădere concomitentă a ratei de creștere cu pH crescut poate indica incapacitatea de a menține rate ridicate de calcificare la această specie .

cea mai probabilă situație în care coccolitoforii pot acționa pentru a-și modifica mediul este în timpul creșterii mari la densitate celulară ridicată, în timpul înfloririi. La nivel global, E. huxleyi este în prezent cea mai abundentă specie care formează flori, cu densități naturale de înflorire cuprinse între 1 și 30 de celule 106 L−1 în ocean deschis și medii de coastă . Simulările noastre implicite descriu o dimensiune maximă a înfloririi pline de nutrienți de 80 x106 celule l−1 (a se vedea materialul electronic suplimentar), dar în absența calcificării (adică PIC : POCprod = 0), deviații semnificative ale pH−ului apei de mare în vrac sunt evidente la densitățile celulare în conformitate cu florile naturale (20-40 x106 celule l-1). Prin urmare, pare destul de fezabil ca calcificarea în natură să ofere un avantaj selectiv prin menținerea unui pH de mediu mai favorabil pentru creștere.

producția primară la un nivel ridicat de PIC : POCprod este potențial periculos, din cauza riscului de acidificare a apei de mare. Astfel, se poate aștepta o modulare atentă a calcificării și, într-adevăr, Emiliania (și alte fitoplancton calcifiant) au posibilități de reglare fină prin internalizarea procesului de calcificare . Reglarea strânsă a calcificării este deosebit de importantă în suspensiile dense; în timp ce bazificarea este cea mai mare în astfel de condiții și, prin urmare, se poate aștepta la un PIC ridicat : POCprod să fie de avantaj, retragerea colectivă a DIC atât prin fotosinteză, cât și prin calcificare scade capacitatea de tamponare a apei de mare. În astfel de condiții, stabilitatea pH-ului apei de mare devine slăbită, iar acidificarea datorită creșterii respirației sistemului la vârful unei înfloriri ar putea duce la o prăbușire bruscă a populației. Începerea întregului proces de creștere a înfloririi în apele acidificate (cu OA, la pCO2 ridicat) plasează astfel un risc mai mare de acidificare suplimentară pentru calcificatorii înalți.

indiferent dacă coccolitoforidele precum Emiliania au evoluat calcificarea pentru a-și bioingineri mediul pentru a stabiliza pH-ul în timpul creșterii, stabilizarea pH-ului proximal celulei este în mod clar avantajoasă . Simulările pentru creșterea cu calcificare zero (PIC : POCprod = 0; figura 2) demonstrează domeniul de compensare pentru bazificare oferit de calcificare și, ulterior, că calcificarea are un potențial clar de a fi avantajoasă în florile dominate în esență de celulele calcificatoare. Creșterea în flori mixte, cu specii care nu se calcifică, ar fi în continuare avantajoasă pentru coccolitoforid dacă speciile care nu se calcifică ar fi dezavantajate de creșterea la pH fix. Acest lucru este posibil dacă non-calcificatorul a fost adaptat pentru a crește cel mai bine la pH ridicat mai tipic condițiilor din timpul bazificării care însoțește creșterea normală a fitoplanctonului .

simulările demonstrează că, în scenariile OA, este de așteptat selectarea pentru creșterea coccolitoforidelor cu PIC mai mic : POCprod (ca o combinație a PIC optim: POCprod pentru un nivel scăzut de : POCprod) și că raporturile optime vor fi din nou mai scăzute în apele reci (figura 2b), unde amoniul susține creșterea (figura 2a) și, de asemenea, în straturi mixte de mică adâncime (figura 2c). Împreună cu o scădere a PIC-ului optim : POCprod, rezultatele noastre sugerează că calcificarea în coccolitoforide va scădea semnificativ în viitorul ocean mai acid cu aproximativ 25%, deoarece pCO2 atmosferic depășește 750 ppm. În florile mari, îndepărtarea resursei pentru fotosinteză, prin calcificare, este, de asemenea, dăunătoare pentru stabilitatea pH-ului. În consecință, ne putem aștepta ca coccolitoforidele să se adapteze la schimbările condițiilor de mediu care afectează stabilitatea pH-ului prin modificarea PIC : POCprod. Pentru modelele de schimbări climatice, în special pe perioade paleologice, poate fi posibilă simularea modificărilor ratelor de calcificare făcând referire la pic optim : POCprod. Cu toate acestea, este important de menționat că procesul de calcificare pe scări biogeochimice este o funcție atât a succesului organismelor în formarea de flori mari (legate de încărcături nutritive, lumină, pășunat și Oceanografie fizico-chimică), cât și a calcificării organismelor individuale. Implicațiile evenimentului de bioinginerie propus pentru alte organisme decât coccolitoforidele sunt, de asemenea, importante.

accesibilitatea datelor

codul modelului este disponibil și așa cum este descris în materialul electronic suplimentar (și referințele citate în acesta); codul poate fi obținut și în forma utilizată pentru această lucrare (adică ca fișier Constructor Powersim) de la autorul corespunzător.

contribuțiile autorilor

K. J. F. a construit și operat modelul la o idee originală a lui K. J. F. și D. R. C. toți autorii au contribuit la stabilirea și testarea ipotezelor și la scrierea manuscrisului.

interese concurente

declarăm că nu avem interese concurente.

finanțare

această lucrare a fost susținută de finanțatorii britanici NERC, Defra și DECC prin granturile NE/F003455/1, NE/H01750X/1 și NE/J021954/1 către KJF, D.R. C. și G. W.

note de subsol