Istoria evolutivă a cimpanzeilor dedusă din genomii mitocondriali compleți | Anne Marie

rezultate și discuții

în acest studiu, am efectuat prima analiză bazată pe ADNmt a calendarului și topologiei diversificării în linia P. troglodytes folosind 24 de genomi mitocondriali de lungime întreagă nou derivați. Prin încorporarea simultană a speciației și a parametrilor demografici la nivel de populație în analizele noastre, am obținut, de asemenea, estimări tMRCA ale descendențelor majore ale primatelor înapoi la cel mai recent strămoș comun care a precedat împărțirea Maimuțelor din Lumea Nouă de maimuțele din Lumea Veche și maimuțele mari.

am dedus filogenii pentru alinierea cimpanzeului plus ADNmt (fig. 3) și aliniamente bootstrapped-cimpanzeu (nu este prezentat) într-un cadru BMCMC. Abordarea bootstrapped-cimpanzeu a utilizat o speciație standard Yule înainte, deoarece fiecare rulare a analizei a constat dintr-o singură secvență pe specie sau subspecie. Analiza cimpanzeu-plus a fost mai complexă, deoarece a combinat o specie de Yule înainte de copac cu priori coalescenți separați la nivel de populație pe fiecare cladă de subspecii de cimpanzeu. Estimările tmrca rezultate între specii din aceste două abordări sunt indistinguizabile statistic (Tabelul 2), susținând astfel utilitatea abordării cu model mixt, descrisă pentru prima dată de Ho și colab. (2008), pentru analize interspecifice. Deși există unele discrepanțe în comparațiile alăturate cu studiile individuale, estimările noastre interspecifice tmrca se încadrează în intervalele estimărilor existente bazate pe nucleare și ADNmt ale datelor de divergență a primatelor (de exemplu, Glazko și nei 2003; Satta și colab. 2004; Raaum și colab. 2005; Steiper și Young 2006; Hobolth și colab. 2007). Topologia rezultată din analiza PhyML a alinierii cimpanzeu-plus a relevat un suport ridicat al nodului și o topologie care se potrivește cu cea a rezultatelor noastre BMCMC cu sau fără un ceas molecular impus așa cum era de așteptat (vezi Wertheim și colab. 2010).

studiul nostru implementează câteva caracteristici cheie care reprezintă progrese importante în domeniu, inclusiv 1) estimarea subspeciei tmrcas în cadrul cimpanzeului pe baza datelor ADNmt, 2) încorporarea unui ceas molecular relaxat și distribuția lognormală a datelor de calibrare a fosilelor și 3) fuziunea, într-o singură analiză, a unui Yule la nivel de specie pe întregul arbore primat cu antecedente coalescente separate pentru diversificarea fiecărei subspecii de cimpanzeu. Un studiu al acestui domeniu la cimpanzei a fost imposibil înainte de adăugarea celor 24 de genomi mitocondriali compleți. Până în prezent, secvențele complete ale genomului ADNmt erau disponibile doar pentru una dintre cele patru subspecii de cimpanzeu (P. T. verus). O concluzie care trebuie trasă din această colecție recent extinsă de date de secvență este măsura în care genomul mitocondrial al cimpanzeilor obișnuiți evoluează la un ritm asemănător ceasului (fig. 4), o constatare care susține utilitatea abordării noastre pentru datarea evenimentelor de divergență.

estimarea noastră de 2.149 (1.684-2.657) Ma pentru tMRCA de P. troglodytes și P. paniscus se încadrează în intervalele de date de la mai multe studii anterioare cu un singur și multi – locus (de exemplu, ADNmt: Horai și colab. 1992; Raaum și colab. 2005, cromozomul Y: Stone și colab. 2002, și autosomal: Bailey și colab. 1992; Yu și colab. 2003; Becquet și colab. 2007), dar este semnificativ mai veche decât estimările de 0,9 ma de la alții (de exemplu, cromozomul X: Kaessmann și colab. 1999 și autosomal: câștigat și hei 2005; Hei 2010). Două dintre studiile autozomale conflictuale de mai sus (Yu și colab. 2003; Won and Hey 2005) a utilizat același set de date de 50 de locus, Modelul „izolare cu migrație” al lui Won și Hey producând cel mai tânăr dintre cele două estimări. Modelul lor duce, de asemenea, la o mult mai recentă în cadrul-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) decât raportate aici (1.026 Ma) sau de Becquet și colab. (2007) într-un alt studiu recent autosomal multi-locus (0,84 Ma). În ciuda acestei similitudini, tmrc la nivel de subspecii rezultă din metoda” distanței pătrate medii ” folosită de Becquet și colab. sunt incompatibile cu estimările noastre BMCMC. Aproape toate intervalele lor de date sunt considerabil mai vechi decât ale noastre. Este important de menționat că discrepanțele de date, cum ar fi cele menționate mai sus, s-ar putea datora faptului că diferitele metode oferă estimări temporale ale diferitelor evenimente. În special, modelul „izolarea cu migrația” este conceput pentru a estima timpii de divergență ai populațiilor de cimpanzei, în timp ce valorile noastre BMCMC oferă estimări ale tMRCA a arborelui genei mitocondriale.

analiza cimpanzeu-plus a dat o medie (95% HPD) estimare tMRCA pentru P. troglodytes de 1,026 (0,811–1,263) Ma (fig. 3), o valoare care nu se distinge de cea obținută din estimarea cimpanzeului bootstrapped (Tabelul 2). Această distribuție a fost utilizată pentru a calibra rădăcina analizei numai pentru cimpanzeu. Din nou, toate aceste trei abordări au condus la estimări calitativ identice ale divergenței subspeciilor cimpanzeilor (Tabelul 2), confirmând că abordarea mixtă-Yule/coalescentă a analizei noastre cimpanzeu-plus este valabilă și la nivel intraspecific.

așa cum s-a demonstrat anterior (de exemplu, Gagneux și colab. 2001; Gonder și colab. 2006; Liu și colab. 2008), două linii majore sunt prezente în clada comună de cimpanzeu a arborelui primat ADNmt (fig. 3). Cea mai veche dintre aceste două clade majore are un tMRCA de 0,510 (0,387–0,650) Ma și conține două subspecii monofiletice, P. T. verus și P. T. ellioti (cunoscut anterior ca P. t. vellerosus), fiecare cu tmrcas de 0,16 ma. TMRCA celui mai tânăr dintre cele două clade majore este estimat la 0,380 (0,296–0,476) Ma. Analize de Gagneux și colab. (2001) din peste 300 de haplotipuri mitocondriale (415 bp din regiunea de control, Regiunea hipervariabilă I) nu a găsit niciun suport pentru monofilia P. T. troglodytes sau P. T. schweinfurthii în cadrul acestei clade, determinând autorii să se întrebe dacă descendența ar trebui considerată în schimb o singură subspecie. Studiul nostru constată că P. T. schweinfurthii este imbricat monofiletic, cu un tMRCA de 0,111 (0,077-0,146), în cadrul liniei P. T. troglodytes (fig. 3). Același model topologic a fost raportat mai devreme pe baza secvențelor mai scurte (Liu și colab. 2008).

râul Sanaga servește ca o barieră între cele două linii majore de cimpanzeu, cu P. T. ellioti/P. T. Verus clade spre vest și P. t. troglodytes/P. T. schweinfurthii clade spre est. Această barieră nu este completă, totuși, ca individ P. T. troglodytes (WE464; fig. 3) a fost prelevat la nord de râul Sanaga în cadrul lanțului P. T. ellioti din Camerun (fig. 2) (a se vedea, de asemenea, Gonder și colab. 2006). Din râul Sanaga, gama primară de P. T. ellioti se extinde spre vest în Nigeria. Gama primară a celei mai apropiate rude, P. T. verus, se află la sute de kilometri distanță, răspândindu-se spre Vest din sudul Ghanei. Astăzi, puține populații au evitat dispariția între intervalele primare ale acestor două subspecii și nu au fost bine eșantionate. Dintr-o perspectivă filogeografică, nu este clar ce a fost responsabil istoric pentru menținerea izolării între populațiile de P. T. verus și P. T. ellioti. Dahomey Gap este o întindere mare de pădure uscată care se extinde în zilele noastre Benin și Togo și în estul Ghana. Se presupune că a jucat un rol major ca barieră geografică care ajută la modelarea distribuției și diversificării multor primate și a altor specii de mamifere din regiune (Booth 1958) și nu a fost exclusă ca o barieră pentru aceste două specii de cimpanzeu cele mai occidentale. Cu toate acestea, dovezile genetice limitate implică Râul Niger inferior (în Nigeria) ca o barieră între P. T. verus și P. T. ellioti. Se pare că doar doi cimpanzei au fost subtipați ADNmt din regiunea din vestul Nigeriei, între decalajul Dahomey și Râul Niger inferior. Acești indivizi se grupează cu P. T. verus, demonstrând că această specie nu este complet absentă la est de decalajul Dahomey (Gonder and Disotell 2006).

mult mai ușor de identificat este bariera primară dintre P. T. troglodiți și P. T. subspecii schweinfurthii, care sunt separate de râul Ubangi în nord-vestul Republicii Democrate Congo. Poziția imbricată A P. T. schweinfurthii în cadrul cladei P. t. troglodytes indică faptul că P. t. troglodytes a fost stabilit ca subspecie de ceva timp (acum 380.000 de ani), acoperind probabil o mare parte din gama Ecuatorială Occidentală existentă. Abia mai târziu (acum 100.000 de ani), se pare că P. T incipient. linia schweinfurthii a fost izolată de restul populației sale de râul Ubangi, ducând la eventuala sa extindere pe continent spre est până în Uganda și Tanzania.

numai pe baza datelor mitocondriale, este adecvat să se desemneze P. T. ellioti ca subspecie, mai ales dacă P. T. schweinfurthii rămâne clasificată ca subspecie proprie, mai degrabă decât să atribuie această descendență nomenclatura P. t. troglodytes ca restul cladei în care este imbricată. Gamele subspeciilor sunt, în cea mai mare parte, distincte din punct de vedere geografic, iar datele morfometrice molare identifică patru subunități de cimpanzeu care corespund celor patru subspecii propuse (Pilbrow 2006). Analiza filogenetică a virusurilor care infectează cimpanzeii susține, de asemenea, această clasificare. Tulpinile SFV se împart în patru clade distincte, virusurile fiecărei clade infectând cimpanzeii sălbatici din aceeași subspecie (Liu și colab. 2008). Virusul imunodeficienței simiene (SIV), pe de altă parte, este cunoscut pentru a infecta doar două subspecii de cimpanzeu, P. T. schweinfurthii și P. t. troglodite. O altă indicație a izolării P. T. schweinfurthii din P. t. troglodytes este constatarea că Siv-urile lor se încadrează în clade distincte pe arborele filogenetic cimpanzeu și maimuță SIV și se știe că numai tulpinile de la unul dintre cele două Siv-uri de cimpanzeu (cele de la P. t. troglodytes) au făcut tranziția între specii la descendențele părinte ale HIV (Keele și colab. 2006).

inferențele filogenetice bazate pe secvențe mitocondriale—chiar și genomii mitocondriali compleți—se bazează doar pe un singur locus necombinat moștenit matern cu o dimensiune efectivă relativ mică a populației și trebuie interpretat cu prudență (Ballard and Rand 2005). Cu toate acestea, studiul nostru combină o cantitate considerabilă de date noi de secvență de ADNmt cimpanzeu cu cele mai actuale metode de reconstrucție filogenetică. Combinația modelelor demografice de speciație și populație într-o singură analiză BMCMC a alinierii cimpanzeu-plus a dat rezultate care au fost confirmate de analizele noastre mai convenționale modelate Bootstrap-cimpanzeu și numai cimpanzeu. Consistența acestor trei metode este izbitoare; toate au furnizat tmrca esențial identic în tot arborele. Acest rezultat susține ideea că această abordare cu model mixt, modificată de la Ho și colab. (2008), s-ar putea dovedi a fi aplicabil pe scară largă studiilor filogenetice ale secvențelor din interiorul și între populații sau specii.

metoda noastră de taxoni bootstrapping poate fi în general relevantă, deoarece s-ar putea dovedi a fi o abordare utilă pentru lucrul cu seturi mari de date sau alinieri de secvențe dificile din punct de vedere al calculului. Eșantionarea aleatorie a secvențelor permite transformarea unei alinieri a multor secvențe din mai multe populații sau specii într-o aliniere mult mai mică, care poate fi analizată cu o simplă speciație prealabilă. Etapa de bootstrapping permite apoi eșantionarea fiecărei specii sau populații la întâmplare și în mod repetat. Acest lucru elimină necesitatea de a baza inferențele unor clade întregi pe subseturi mici și alese arbitrar de secvențe.