zona postremaEdit
anatomie
zona postrema este situată în medulla oblongata caudală, în apropierea joncțiunii trunchiului cerebral și a măduvei spinării. La om și la majoritatea celorlalte mamifere care au fost studiate, aceasta constă în umflături pe fiecare perete al celui de-al patrulea ventricul. Cu toate acestea, la rozătoare și lagomorfe, zona postrema formează o structură mediană dorsală la obex. Când este privită histologic pentru distribuția și morfologia capilară, zona postrema are numeroase subregiuni separate în funcție de permeabilitatea capilară, ratele fluxului sanguin și durata tranzitului sanguin prin paturile capilare respective.
Funcționareedit
se știe relativ puțin despre funcția zonei postrema la om. Cu toate acestea, există dovezi puternice că zona postrema acționează ca zona de declanșare a chemoreceptorului pentru vărsături, care este declanșată de prezența stimulării nocive din sânge. Există, de asemenea, dovezi că zona postrema este locul în care angiotensina stimulează metabolismul glucozei, presupusa activitate neuronală eferentă, controlul tensiunii arteriale și setea. Zona postrema are, de asemenea, capacități integrative care îi permit să trimită eferente majore și minore către secțiuni ale creierului implicate în controlul autonom al activităților cardiovasculare și respiratorii.
organul Vascular al laminei terminalisEdit
Anatomiedit
clasificat ca organ circumventricular senzorial (împreună cu SFO și AP), organul vascular al laminei terminalis (VOLT) este situat în peretele anterior al celui de-al treilea ventricul. Caracteristic CVOs, îi lipsește bariera endotelială strânsă a creierului sanguin. Organul vascular este caracterizat în continuare de intrările aferente din organul subfornical (SFO), regiunea mediană a nucleului pre-optic (MnPO), trunchiul cerebral și chiar hipotalamusul. În schimb, organul vascular al laminei terminalis menține proiecții eferente la stria medullaris și ganglionii bazali.
ca un jucător major în menținerea homeostaziei fluide a corpului mamiferelor, VOLT prezintă neuronii primari responsabili de echilibrul osmosenzorial. Acești neuroni, la rândul lor, prezintă receptori de angiotensină de tip I, care sunt utilizați de angiotensina II circulantă pentru a iniția aportul de apă și consumul de sodiu. În plus față de receptorii angiotensinei, neuronii VOLT sunt, de asemenea, caracterizați prin prezența unui canal cationic neselectiv considerat potențialul receptor tranzitoriu vaniloid 1 sau TRPV1. Deși există alți receptori în cadrul familiei TRPV, un studiu realizat de Ciura, Liedtke și Bourque a demonstrat că detectarea hipertonicității funcționează printr-un mecanism mecanic al TRPV1, dar nu TRPV4. În ciuda unei cantități semnificative de date, anatomia voltului nu este încă pe deplin înțeleasă.
FunctionEdit
după cum sa menționat anterior, organul vascular al lamina terminalis prezintă neuroni responsabili de conservarea homeostatică a osmolarității. În plus, vasculatura fenestrată a voltului permite astrocitelor și neuronilor voltului să perceapă o mare varietate de molecule plasmatice ale căror semnale pot fi transduse în alte regiuni ale creierului, provocând astfel reacții autonome și inflamatorii.
în experimente, neuronii VOLT de mamifere s-au dovedit a transduce hipertonicitatea prin activarea canalelor cationice neselective TRPV1. Aceste canale sunt foarte permeabile la calciu și sunt responsabile pentru depolarizarea membranei și creșterea descărcării potențialului de acțiune. Pur și simplu, o creștere a osmolarității are ca rezultat o depolarizare reversibilă a neuronilor VOLT. Acest lucru poate fi văzut prin efectele predominant excitatorii ale ANG asupra voltului prin receptorul TRPV1. În acest context, este demn de remarcat faptul că neuronii VOLT prezintă de obicei un potențial de membrană de repaus în intervalul -50 până la -67 MV, cu rezistențe de intrare cuprinse între 65 și 360 m.
în ciuda unei înțelegeri solide a rolului VOLT în menținerea homeostaziei fluidului corporal, alte funcții sunt mai puțin înțelese. De exemplu, se crede că voltul poate juca, de asemenea, un rol în reglarea secreției de LH printr-un mecanism de feedback negativ. De asemenea, se presupune că voltul poate fi mecanismul prin care pirogenii funcționează pentru a iniția un răspuns febril în SNC. În cele din urmă, s-a observat că neuronii VOLT răspund la schimbările de temperatură care indică faptul că Organum vasculosum al laminei terminalis este supus unor climate diferite.
organ Subfornical (SFO)Edit
Anatomiedit
organul subfornical este un CVO senzorial situat pe partea inferioară a fornixului și lipsit de un BBB, a cărui absență caracterizează organele circumventriculare. Ieșind în cel de-al treilea ventricul al creierului, SFO foarte vascularizat poate fi împărțit în 3-4 zone anatomice, în special prin densitatea și structura capilară. Zona centrală este compusă exclusiv din celulele gliale și corpurile celulare neuronale. În schimb, zonele rostrale și caudale sunt în mare parte formate din fibre nervoase, în timp ce foarte puțini neuroni și celule gliale pot fi văzute în această zonă. Funcțional, totuși, SFO poate fi vizualizat în două porțiuni, diviziunea periferică dorsolaterală (pSFO) și segmentul de bază ventromedial.
ca mecanism important atât al homeostaziei energetice, cât și al homeostaziei osmotice, SFO are multe proiecții eferente. De fapt, neuronii SFO s-au dovedit experimental că difuzează proiecții eferente către regiunile implicate în reglarea cardiovasculară, inclusiv hipotalamusul lateral cu fibre care se termină în nucleele supraoptice (SON) și paraventriculare (PVN) și ventriculul 3 anteroventral (AV3V) cu fibre care se termină în VOLT și zona preoptică mediană. Se pare că cea mai esențială dintre toate aceste conexiuni este proiecțiile SFO către nucleul hipotalamic paraventricular. Pe baza relevanței lor funcționale, neuronii SFO pot fi marcați fie ca GE, cu canale cationice neselective, fie GI, cu canale de potasiu. În timp ce proiecțiile aferente ale SFO sunt considerate mai puțin importante decât diferitele conexiuni eferente, este încă remarcabil faptul că organul subfornical primește intrare sinaptică de la zona incerta și nucleul arcuat.
studiul anatomiei organelor subfornice este încă în desfășurare, dar dovezile au demonstrat un timp lent de tranzit al sângelui, care poate facilita capacitatea senzorială a SFO, permițând un timp de contact crescut pentru ca semnalele transmise de sânge să pătrundă în capilarele sale permeabile și să influențeze reglarea tensiunii arteriale și a fluidelor corporale. Această observație coincide cu faptul că neuronii SFO s-au dovedit a fi intrinsec osmosensibili. În cele din urmă, s-a stabilit că neuronii SFO mențin potențialul membranei de repaus în intervalul -57 până la -65 MV.
FunctionEdit
organul subfornical este activ în multe procese corporale, inclusiv, dar fără a se limita la, osmoreglarea, reglarea cardiovasculară și homeostazia energetică. Într – un studiu realizat de Ferguson, atât stimulii hiper-cât și hipotonici au facilitat un răspuns osmotic. Această observație a demonstrat faptul că SFO este implicat în menținerea tensiunii arteriale. Dispunând de un receptor AT1 pentru ANG, neuronii SFO demonstrează un răspuns excitator atunci când sunt activați de ANG, crescând astfel tensiunea arterială. Inducerea răspunsului la băut prin SFO poate fi totuși antagonizată de peptida, ANP. Cercetări suplimentare au demonstrat că organul subfornical poate fi un intermediar important, deși leptina acționează pentru a menține tensiunea arterială în limite fiziologice normale prin căi autonome descendente asociate controlului cardiovascular.
cercetările recente s-au concentrat asupra organului subfornical ca domeniu deosebit de important în reglarea energiei. Observația că neuronii subfornici răspund la o gamă largă de semnale de echilibru energetic circulant și că stimularea electrică a SFO la șobolani a dus la aportul de alimente susține importanța SFO în homeostazia energetică. În plus, se presupune că SFO este structura singuratică a creierului anterior capabilă să monitorizeze constant concentrațiile circulante de glucoză. Această reacție la glucoză servește din nou la solidificarea rolului integral al SFO ca regulator al homeostaziei energetice.