nucleele cohleare (CN) sunt situate la partea dorso-laterală a trunchiului cerebral, acoperind joncțiunea pons și medulla.
- nucleul cohlear ventral (VCN) pe aspectul ventral al trunchiului cerebral, ventrolateral la pedunculul inferior.
- nucleul cohlear dorsal (DCN), cunoscut și sub numele de tuberculum acusticum sau tubercul acustic, se curbează peste VCN și se înfășoară în jurul pedunculului cerebelos.
- VCN este împărțit în continuare de rădăcina nervoasă în nucleul cohlear posteroventral (PVCN) și nucleul cohlear anteroventral (AVCN).
proiecții către nucleul cohleardit
intrarea majoră în nucleul cohlear provine de la nervul auditiv, o parte a nervului cranian VIII (nervul vestibulocochlear). Fibrele nervoase auditive formează un sistem de conexiuni foarte organizat în funcție de inervația lor periferică a cohleei. Axonii din celulele ganglionare spirale ale frecvențelor inferioare inervază porțiunile ventrolaterale ale nucleului cohlear ventral și porțiunile lateral-ventrale ale nucleului cohlear dorsal. Axonii din organul de frecvență mai mare al celulelor părului corti se proiectează către porțiunea dorsală a nucleului cohlear ventral și porțiunile dorsal-mediale ale nucleului cohlear dorsal. Proiecțiile de frecvență medie ajung între cele două extreme; în acest fel, organizarea tonotopică stabilită în cohlee este păstrată în nucleele cohleare. Această organizare tonotopică este păstrată deoarece doar câteva celule de păr interioare se sinapsează pe dendritele unei celule nervoase din ganglionul spiralat, iar axonul din acea celulă nervoasă sinapsează doar pe foarte puține dendrite din nucleul cohlear. Spre deosebire de VCN care primește toate intrările acustice de la nervul auditiv, DCN primește intrări nu numai de la nervul auditiv, ci primește și intrări acustice de la neuronii din VCN (celulele stelate T). Prin urmare, DCN este într-un sens un nucleu senzorial de ordinul doi.
nucleele cohleare au fost mult timp considerate a primi intrare numai de la urechea ipsilateral. Cu toate acestea, există dovezi pentru stimularea din urechea contralaterală prin CN contralateral și, de asemenea, părțile somatosenzoriale ale creierului.
proiecții din nucleul cohleardit
există trei fascicule majore de fibre, axoni ai neuronilor nucleari cohleari, care transportă informații de la nucleele cohleare către ținte care se află în principal pe partea opusă a creierului. Prin medulla, o proiecție merge către complexul Olivar superior contralateral (SOC) prin corpul trapezoidal, în timp ce cealaltă jumătate trage către soc ipsilateral. Această cale se numește stria acustică ventrală (VAS sau, mai frecvent, corpul trapezoidal). O altă cale, numită stria acustică dorsală (DAS, cunoscută și sub numele de stria lui von Monakow), se ridică deasupra medulei în pons, unde lovește nucleele lemniscului lateral împreună cu rudele sale, stria acustică intermediară (IAS, cunoscută și sub numele de stria lui Held). IAS decussates peste medulla, înainte de a uni fibrele ascendente în lemniscul lateral contralateral. Lemniscul lateral conține celule ale nucleelor lemniscului lateral și, la rândul său, se proiectează la coliculul inferior. Coliculul inferior primește proiecții directe, monosinaptice din complexul Olivar superior, stria acustică dorsală contralaterală, unele clase de neuroni stelați ai VCN, precum și din diferitele nuclee ale lemniscului lateral.
majoritatea acestor intrări se termină în coliculul inferior, deși există câteva proiecții mici care ocolesc coliculul inferior și se proiectează la geniculatul medial sau la alte structuri ale creierului anterior.
- măslin superior Medial (MSO) prin corp trapezoidal (TB) – stimulare ipsilaterală și contralaterală pentru sunete de joasă frecvență.
- olive superior Lateral (LSO) direct și prin stimulare TB – Ipsilateral pentru sunete de înaltă frecvență.
- nucleul Medial al corpului trapezoidal (mntb) – stimulare contralaterală.
- stimulare coliculo – contralaterală inferioară.
- nuclee Periolivare (PON) – stimulare ipsilaterală și contralaterală.
- lemniscul Lateral (LL) și nucleele lemniscale (LN) – stimulare ipsilaterală și contralaterală.
Histologie
trei tipuri de celule principale transmit informații din nucleul cohlear ventral: celule stufoase, celule stelate și celule de caracatiță.
- celulele stufoase se găsesc în principal în nucleul cohlear ventral anterior (AVCN). Acestea pot fi împărțite în continuare în celule mari sferice, mici sferice și globulare, în funcție de aspectul lor și de locația lor. În cadrul AVCN există o zonă de celule sferice mari; caudale la aceasta sunt celule sferice mai mici, iar celulele globulare ocupă regiunea din jurul rădăcinii nervoase. O diferență importantă între aceste subtipuri este că se proiectează către ținte diferite în complexul Olivar superior. Celulele stufoase sferice mari se proiectează la măslinul superior medial ipsilateral și contralateral. Celulele stufoase globulare se proiectează către nucleul medial contralateral al corpului trapezoidal, iar celulele stufoase sferice mici se proiectează probabil către măslinul superior lateral. Au câteva (1-4) dendrite foarte scurte, cu numeroase ramificații mici, care îl fac să semene cu un „tufiș”. Celulele stufoase au proprietăți electrice specializate care le permit să transmită informații de sincronizare de la nervul auditiv la zone mai centrale ale sistemului auditiv. Deoarece celulele stufoase primesc intrare de la mai multe fibre nervoase auditive care sunt reglate la frecvențe similare, celulele stufoase pot îmbunătăți precizia informațiilor de sincronizare prin medierea în esență a bruiajului în sincronizarea intrărilor. Celulele stufoase pot fi, de asemenea, inhibate de sunete adiacente frecvenței la care sunt reglate, ducând la o reglare și mai clară decât cea observată în fibrele nervoase auditive. Aceste celule sunt de obicei inervate doar de câteva fibre nervoase auditive, care domină modelul său de ardere. Aceste fibre nervoase aferente își înfășoară ramurile terminale în jurul întregului soma, creând o sinapsă mare pe celulele stufoase, numită „bulb de capăt”. Prin urmare, o singură unitate de înregistrare a unui neuron stufos stimulat electric produce în mod caracteristic exact un potențial de acțiune și constituie răspunsul primar.
- celulele stelate (aka celule multipolare), au dendrite mai lungi care se află paralele cu fasciculele fibrelor nervoase auditive. Ele sunt, de asemenea, numite celule de elicopter, cu referire la capacitatea lor de a declanșa un tren de potențiale de acțiune distanțate în mod regulat pe durata unui stimul tonal sau de zgomot. Modelul de tocare este intrinsec excitabilității electrice a celulei stelate, iar rata de ardere depinde mai mult de puterea intrării auditive decât de frecvență. Fiecare celulă stelată este reglată îngust și are benzi laterale inhibitoare, permițând populației de celule stelate să codifice spectrul sunetelor, sporind vârfurile și văile spectrale. Acești neuroni furnizează intrare acustică la DCN.
- celulele de caracatiță se găsesc într-o mică regiune a nucleului cohlear ventral posterior (PVCN). Caracteristicile distinctive ale acestor celule sunt dendritele lor lungi, groase și în formă de tentacul care emană de obicei dintr-o parte a corpului celular. Celulele de caracatiță produc un” răspuns la debut ” la stimuli tonali simpli. Adică, ei răspund doar la debutul unui stimul cu bandă largă. Celulele caracatiței pot declanșa cu cea mai mare precizie temporală a oricărui neuron din creier. Stimulii electrici ai nervului auditiv evocă un potențial postsinaptic excitator gradat în celulele caracatiței. Aceste EPSP-uri sunt foarte scurte. Celulele de caracatiță sunt considerate a fi importante pentru extragerea informațiilor de sincronizare. S-a raportat că aceste celule pot răspunde la trenurile de clic la o rată de 800 Hz.
două tipuri de celule principale transmit informații din nucleul cohlear dorsal (DCN) către coliculul inferior contralateral. Celulele principale primesc două sisteme de intrări. Intrarea acustică ajunge la stratul profund prin mai multe căi. Intrarea acustică excitatorie provine din fibrele nervoase auditive și, de asemenea, din celulele stelate ale VCN. Intrarea acustică este, de asemenea, transmisă prin interneuroni inhibitori (celule tuberculoventrale ale DCN și „inhibitori de bandă largă” în VCN). Prin stratul molecular cel mai exterior, DCN primește alte tipuri de informații senzoriale, cel mai important informații despre locația capului și a urechilor, prin fibre paralele. Aceste informații sunt distribuite printr-un circuit de tip cerebelos care include și interneuroni inhibitori.
- celule fusiforme (cunoscute și sub numele de celule piramidale). Celulele fusiforme integrează informații prin două smocuri de dendrite, dendritele apicale care primesc intrare multisenzorială, excitatorie și inhibitoare prin stratul molecular exterior și dendritele bazale care primesc intrare acustică excitatorie și inhibitoare de la dendritele bazale care se extind în stratul profund. Se crede că acești neuroni permit mamiferelor să analizeze indicii spectrale care ne permit să localizăm sunetele în înălțime și când pierdem auzul într-o ureche.
- celulele gigantice integrează, de asemenea, intrări din straturile moleculare și profunde, dar intrarea din stratul profund este predominantă. Nu este clar care este rolul lor în auz.