de Thomas Clements*1
ce sunt coleoizii?
cefalopodele coleoide (Fig. 1), calamari, sepie și caracatițe2, sunt un grup extrem de divers de moluște care locuiește în fiecare ocean de pe planetă. Variind de la caracatița mică, dar foarte veninoasă, cu inel ALBASTRU (Hapalochlaena) până la cele mai mari nevertebrate de pe planetă, calamarii uriași și colosali (Architeuthis și, respectiv, Mezonychoteuthis), coleoizii sunt cefalopodele dominante în oceanele moderne. Pentru oameni, ele sunt o resursă vitală dietetică și economică și au un rol important în cultura noastră. Cefalopodele au intrigat și au fost venerate de oameni din cele mai vechi timpuri și, mai recent, în secolele al XIX-lea și al XX-lea, au devenit parte a culturii pop. Povești despre păsări gargantuane care atacă submarinul ‘Nautilus’ În Jules Vernescartea din 1870 douăzeci de mii de leghe sub mare a captivat publicul Victorian; aceste cefalopode sunt adesea gândite în mod eronat ca calmarul uriaș defăimat (sau kraken), cu toate acestea, originalul francez se traduce ca caracatițe uriașe! Cefalopodele sunt ușor de aruncat ca monștri; aspectul lor extraterestru și caracteristicile lor unice, cum ar fi capacitatea lor minunată de a schimba culoarea și textura pielii, locomoția asemănătoare jetului, capacitatea de a stropi cerneala și mimica lor remarcabilă, inteligența și abilitățile de rezolvare a problemelor pot contribui la percepția îngrozitoare. Când este cuplat cu întărirea prin filme și cărți care stereotipează cefalopodele ca niște monștri slimey și terifianți din adânc (mă uit la tine Davy Jones din filmele Pirații din Caraibe), este ușor de înțeles de ce aceste animale au o reputație atât de înspăimântătoare. Cu toate acestea, aceste creaturi minunate sunt o componentă crucială a ecosistemelor marine, atât ca prădători, cât și ca pradă, iar pe măsură ce temperaturile oceanelor cresc, populațiile de cefalopode sunt în plină expansiune. Pentru biologi, înțelegerea relațiilor dintre grupurile cefalopode VII a fost o provocare, dar datorită înregistrărilor fosile surprinzător de bogate, paleontologii au condus înțelegerea evoluției coleoide cu multe descoperiri recente. Aici voi evidenția câteva dintre descoperirile cheie care dezvăluie istoria evolutivă a acestui grup fascinant.
înregistrarea fosilelor coleoide:
registrul fosil cefalopod este dominat de animale care au cochilii externe (o coajă ectochoclear) ca celebrul amoniți, cu toate acestea, Nautilus este singurul reprezentant al acestui grup încă în viață. Cefalopodele existente sunt dominate de coleoizi: cefalopode care au cochilii interne (o coajă endocochleară). Din punct de vedere istoric, biologii au împărțit coleoizii existenți în două grupuri principale pe baza numărului și tipului de membre pe care le au. Calmarul și sepia au zece membre-opt brațe și două tentacule (brațele au fraieri de la bază până la vârf, în timp ce tentaculele au în general fraieri doar la capăt, pe un ‘club’) – și sunt grupate colectiv în Decabrachia (Fig. 1). Caracatițele au opt brațe (și fără tentacule) și stau în Ordinul Octobrachia. Brațele coleoide sunt împerecheate pentru a facilita identificarea, iar perechea pierdută în Octobrachia (a doua pereche de brațe dorsolaterale) nu sunt aceeași pereche de brațe modificată în tentacule la decabrachieni (a patra pereche de brațe ventrolaterale). Această diferență a cauzat probleme considerabile în înțelegerea evoluției coleoide.
Coleoizii sunt repartizați în diferitele lor grupuri pe baza anatomiei părților corpului din țesuturi moi. Acest lucru are unele dezavantaje atunci când se lucrează la materiale fosile. Țesuturile moi coleoide se păstrează rar, astfel încât utilizarea membrelor pentru a determina taxonomia fosilelor este extrem de limitată. Cu toate acestea, coleoizii au mai multe părți ale corpului care se fosilizează în mod regulat, cum ar fi părțile bucale (masa bucală), cârligele brațului și statolitii (partea mineralizată a receptorului senzorial care îi ajută să se echilibreze în apă), cu toate acestea, aceste structuri izolate sunt adesea inutile pentru determinarea relațiilor de grup. Învelișul intern al coleoidelor este destul de robust și are cel mai mare potențial de conservare a oricărui țesut coleoid. Majoritatea oamenilor au văzut o coajă de sepie, cunoscută sub numele de sepie, spălată pe o plajă sau folosită ca supliment de calciu pentru păsări și alte animale de companie. Calmarul are, de asemenea, o coajă chitinoasă internă, cunoscută sub numele de gladius, datorită asemănării sale cu sabia legionarului Roman cu același nume. Cele mai multe caracatițe au redus drastic gladii, unele specii și-au pierdut complet.
acest lucru a avut un impact interesant asupra înțelegerii evoluției coleoide. Începând cu secolul al XIX-lea, paleontologii au folosit gladii fosilizate pentru a determina taxonomia coleoidelor dispărute. Forma distinctivă a cuttlebones înseamnă că acestea sunt ușor de identificat în înregistrările fosile și, deși extrem de rare, cea mai veche sepie neechivocă este cunoscută din rocile cretacice din Olanda (72 – 66 mya). Marea majoritate a coleoidelor fosile au fost atribuite familiei calmarului din cauza asemănării fosilelor cu gladii moderne de calmar și s-a crezut că numai decabrachienii aveau cochilii interne bine dezvoltate.
cu toate acestea, aceste identificări au fost supuse unui control considerabil datorită unei combinații de descoperiri biologice și paleontologice. Deși se credea că majoritatea caracatițelor nu au coajă internă, descoperirea caracatițelor care locuiesc în apă adâncă în subordinea Cirrata (caracterizată prin aripioare mari atașate de mantaua de deasupra ochilor, cum ar fi caracatița Dumbo, Grimpoteuthis) a constatat că aceste animale au cochilii interne vestigiale. Unele dintre cele mai recunoscute caracatițe Incirrata (care nu au aripioare externe), cum ar fi caracatița uriașă din Pacific, Enteroctopus dofleini, s-au dovedit, de asemenea, că au mici cochilii vestigiale pereche cunoscute sub numele de stilete. Când biologii și-au dat seama că calmarul vampir, Vampyroteuthis infernalis, era de fapt o formă primitivă de caracatiță, are un impact semnificativ asupra înțelegerii evoluției coleoide. Vampyroteuthis are mai multe caractere morfologice primitive, cum ar fi zece membre (două dintre ele sunt modificate ca filamente retractabile utilizate pentru hrănire), cirri în loc de fraieri pe anumite părți ale brațelor, dar cel mai important, o coajă internă bine dezvoltată. Paleontologii și-au dat seama curând că multe specii de calmar fosil aveau cochilii similare cu Vampyroteuthis și caracatițele. În 1986, paleontologii germani, Klaus Von Bandel și Helmut Leich, au reexaminat mai multe Paleo-calamari fosili cu corp moale și, pe baza asemănărilor cochiliei și a faptului că niciuna dintre fosile nu avea mai mult de opt membre, le-au reclasificat pe toate ca aparținând aceluiași grup ca Vampyroteuthis; Vampyropoda (tulpină sau caracatițe primitive). Lucrările ulterioare care investighează calmarul modern au arătat că gladii de calmar au o formă notorie variabilă chiar și în timpul vieții unui singur animal, adăugând dovezi suplimentare că multe dintre asemănările utilizate pentru identificarea Paleo-calmarilor de către coajă au fost, de fapt, superficiale. Reinvestigarea materialului fosil nu a dat un singur coleoid fosil cu corp moale, cu zece brațe. Reclasificarea în masă a animalelor asemănătoare calmarului fosil a fost denumită ipoteza Vampiropoda și a fost dezbătută aprig de lucrătorii coleoizi. Cu toate acestea, din 2000, mai multe investigații morfologice la scară largă care combină atât datele de coajă coleoidă dispărute, cât și cele existente au coroborat ipoteza Vampiropoda. În prezent, nu există calmar cunoscut în evidența fosilelor.
ce știm despre evoluția celoidului?
în ultimul deceniu, studiile au combinat date morfologice și moleculare pentru a forma o imagine a evoluției coleoide (Fig. 2), în ciuda deficiențelor înregistrărilor fosile. Datele ceasului Molecular indică faptul că Vampyropoda și Decabrachia s-au divergent în timpul Permianului (~276 75 mA). Evoluția caracatițelor este destul de bine înțeleasă. Caracatițele cu tulpină fosilă cu corp moale, recunoscute, au fost descrise din Jurassic Lagerst Inktten în Franța (165 Mya; Fig. 3), dar cele mai spectaculoase fosile de caracatiță cu corp moale provin din depozitele cretacice din Liban (Fig. 3C, D). În 1896, cea mai veche caracatiță Cirrată fosilă, Paleoctopus newboldi (Fig. 3C), a fost descrisă din paturile fosile h Inktokkel și H Inktkoula, Liban (Cenomanian, 100 Ma). De atunci, alte câteva specii, cum ar fi Keuppia (Fig. 3A) și Styletoctopus, au fost, de asemenea, descrise din această zonă, păstrând caractere anatomice rafinate ale țesuturilor moi în mineralele fosfat de calciu. Aceste fosile, împreună cu descoperirea mai multor cochilii interne izolate de caracatiță au permis o imagine aproape completă a reducerii cochiliei caracatițelor de la strămoșii lor belemnoizi. Se crede că acest proces a avut loc deoarece caracatițele evoluau noi metode de locomoție. Cochilii interne acționează ca suport pentru aripioare – în apele adânci care locuiesc Vampyroteuthis și caracatițe Cirrate, aceste aripioare acționează pentru a ajuta locomoția, deoarece organismele se bazează pe înotul activ. Caracatițele Incirrate tind să trăiască pe fundul mării, astfel încât o coajă internă redusă permite caracatițelor să-și schimbe ușor forma corpului, ideală pentru stoarcerea în mici fisuri din recife în timp ce vânează sau evită prădătorii.
înregistrarea aproape inexistentă a fosilelor decabrachiene înseamnă că dezlegarea evoluției calmarului din grupul coroanei este foarte dificilă. Datele ceasului Molecular sugerează că calmarii și sepia s-au despărțit de strămoșul lor belemnoid mai târziu decât vampiropodele s-au divergent, dar cam în același timp cu cele două grupuri principale de caracatițe (Incirrata și Cirrata) au divergent, în timpul Jurasicului târziu, în jur de ~150 (30) mA. Descoperirea de sepie, fălcile decabrachiene izolate și cochilia internă fosilizată a unui tip de calmar de apă adâncă (Spirula spirula – calmarul cornului Berbecilor) în rocile cretacice indică, de asemenea, că decabrachienii au evoluat în perioada în care Palaeoctopus înota în oceane, dar nu se cunosc calamari fosili. Investigațiile asupra acestei părtiniri au indicat că modul de viață ar fi putut contribui la lipsa calmarilor în evidența fosilelor. Deoarece înotul folosește multă energie, calmarii folosesc în mod obișnuit substanțe chimice mai puțin dense decât apa, cum ar fi amoniacul, ca ajutor de flotabilitate. Amoniacul este generat în timpul metabolismului lor, iar calmarul stochează această substanță chimică reziduală în tot corpul pentru a păstra energia, menținându-și poziția în coloana de apă, mai degrabă decât înotând constant. În schimb, caracatițele, care trăiesc pe fundul mării, își excretă tot amoniacul. În timpul fosilizării, aceste substanțe chimice de flotabilitate acționează pentru a inhiba înlocuirea țesuturilor moi cu minerale autigenice (în special fosfat de calciu) împiedicând conservarea calmarului. Lipsa acestor substanțe chimice de flotabilitate permite mineralelor fosfatice să înlocuiască țesuturile moi de caracatiță.
datele estimate pentru divergența caracatițelor din grupul coroanei și a decabrahilor sugerează că evoluția lor a fost determinată de schimbările ecologice în timpul Revoluției Marine mezozoice (242 Mya până la 62 Mya). Adaptările la cefalopodele coleoide în înot liber, cum ar fi raționalizarea, pescuitul și ratele metabolice ridicate, ar fi putut fi un răspuns la concurența crescută din partea peștilor cu aripioare cu raze, a reptilelor marine și a rechinilor. Reducerea și eventuala pierdere a cochiliei lor interne complexe au permis decabrachienilor și caracatițelor cu aripioare să devină înotători mai rapizi decât belemnoidele, precum și să le permită să colonizeze apă mai adâncă decât strămoșii lor decojiți (presiunea ridicată a apei ar determina implozia cojilor externi ai cefalopodelor, cum ar fi amoniții). Această competiție directă din partea coleoidelor de înot liber ar fi putut marginaliza belemniții în perioada Jurasicului târziu, contribuind eventual la eventuala lor dispariție în timpul Cretacicului.
o mare parte din lucrările recente care descriu coleoizii fosili, în special coleoizii stem, au fost conduse de Dirk Fuchs, care a contribuit foarte mult la înțelegerea evoluției coleoide. Există încă lacune în înregistrarea fosilelor, dar prin munca continuă de la Dirk și mulți alții, evoluția acestui grup fascinant devine mai clară și mult mai puțin străină.
fosile ambigue:
în evidența fosilelor coleoide există câteva valori aberante care nu par să se potrivească cu înțelegerea actuală a evoluției coleoide. Cea mai evidentă este ciudățenia cambriană; Nectocaris pteryx cunoscut din șisturile din Golful UEM din Australia, Regiunea Chenjiang din China și șistul Burgess din Canada. În afară de aspectul superficial ca o formă de sepie primitivă, Nectocaris are multe caracteristici, cum ar fi ochii de tip Cameră, apendicele tentaculare împerecheate și o structură asemănătoare pâlniei care sunt superficial similare cu cele ale coleoidelor coroanei și a fost descrisă inițial ca atare. De atunci, studiile au pus la îndoială această desemnare, deoarece reexaminarea fosilelor a contestat multe dintre aceste personaje, în special sifonul extern informativ taxonomic. Este puțin probabil ca Nectocaris să fie un cefalopod sau chiar o moluscă, mai degrabă este probabil o descendență experimentală independentă a Lophotrochozoa (nevertebrate inclusiv moluște, bivalve și anelide, dar excluzând artropodele).
o altă fosilă coleoidă controversată notabilă este Pohlsepia mazonensis, din patul fosil Carbonifer Mazon Creek din Illinois (300 mya). Descris ca fiind cel mai vechi caracatiță, este păstrat ca o pată albă într-o concreție de carbonat de fier. Pohlsepia a fost interpretată ca o caracatiță Cirrată și arată superficial remarcabil de asemănătoare cu una, dar există mai mulți factori care fac această interpretare puțin probabilă. Pohlsepia nu are coajă internă, ceea ce ar fi de așteptat într-o linie stem de caracatițe Cirrate. Este puțin probabil ca, dacă ar avea o cochilie internă, să putrezească înainte de fosilizare, deoarece cochilii sunt văzute în alte cefalopode Mazon Creek. Conturul corpului Pohlsepiei este slab definit și lipsesc caracteristicile cheie ale țesuturilor moi vampiropode, cum ar fi fraierii. Un exemplar ambiguu de Pohlsepia are zece brațe distincte, fără fraieri, ceea ce contrazice înțelegerea noastră actuală a evoluției caracatiței. Un alt punct de dispută este că Pohlsepia apare în perioada Carboniferă, cu mult înainte ca ceasul molecular să sugereze că Vampiropoda și Decabrachia au divergent (în perioada permiană). Înregistrarea fosilă bună a fosilelor intermediare stem-caracatiță de-a lungul erei mezozoice și presupusa prezență a caracterelor foarte derivate (adică. lipsa cochiliei interne) în Pohlsepia, face ca este foarte puțin probabil ca acest organism să poată fi clasificat definitiv ca un vampiropod. Sunt necesare lucrări suplimentare pentru a interpreta această fosilă enigmatică.
sugestii pentru lecturi suplimentare:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. mecanismele de flotabilitate limitează conservarea țesuturilor moi cefalopode coleoide în Lagerst Mezozoic. Paleontologie 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy,W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., un nou gen Cretacic coleoid care leagă Belemnoidea și Decabrachia timpurie. Paleontologie 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. primele vestigii ale gladiului Jurasic Mijlociu–târziu oferă noi dovezi privind originea detaliată a caracatițelor incirrate și cirrate (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8(2018).
kr, B., Vinther, J. & Fuchs, D. originea și evoluția Cefalopodului: o imagine congruentă care apare din fosile, dezvoltare și molecule. Bioesays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002/bies.201100001
Tanner, A. R. și colab. Ceasurile moleculare indică cifra de afaceri și diversificarea cefalopodelor coleoide moderne în timpul Revoluției Marine mezozoice. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1școala albinelor, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep.of Ireland
2plural corect de caracatiță este o sursă de dezbatere constantă. Deși caracatițele și caracatițele sunt utilizate pe scară largă și pluralele acceptabile, cuvântul caracatiță provine din greaca antică și deci pluralul ar trebui să fie octopode (pronunțat OC-top-o-dees). Atât caracatițele, cât și caracatițele sunt utilizate în mod obișnuit în literatura științifică și voi folosi caracatițele pentru claritate. Dar eu personal cred că octopodes este mai rece.