2 circulația LPAIV în rândul păsărilor sălbatice
păsări de apă sălbatice din ordinele Anseriformes (în principal rațe, gâște și lebede) și Charadriiformes (în principal pescăruși, ternuri și pasari de balta) formează rezervorul natural al IAV al subtipurilor H1–16 și N1–9. În cadrul ordinelor în care LPAIV sunt detectate cel mai frecvent, există variații între specii în frecvența în care LPAIV sunt detectate. Deși nu se poate exclude complet faptul că părtinirea eșantionării joacă un rol, LPAIV sunt frecvent izolate de membrii subfamiliei Anatinae (rațe dabbling și scufundări), în special rațe dabbling (Munster și colab., 2007). Dintre rațele dabbling, majoritatea virușilor au fost izolați de mallard (Anas platyrhynchos) (Munster și colab., 2007; Nishiura și colab., 2009; Wilcox și colab., 2011). În special LPAIV din subtipurile H1–H12 au fost izolate de mallards în combinații multiple. În ordinea Charadriiformelor, există și modele specifice familiei și speciilor prezente. LPAIV de diferite subtipuri au fost izolate din mai multe specii din familiile Scolopacidae, Charadriidae, Laridae, și Alcidae, membrii familiei Laridae (pescăruși, ternuri și skimmers) fiind cel mai adesea pozitivi pentru lpaiv. Pescărușii sunt cel mai probabil rezervorul LPAIV al subtipurilor H13 și H16 (Arnal și colab., 2015; Munster și colab., 2007; Verhagen și colab., 2014a). Diversitatea subtipurilor LPAIV diferă, de asemenea, între ani (Krauss și colab., 2004; Sharp și colab., 1993; Wilcox și colab., 2011).
pe lângă speciile din ordinul Anseriformes și Charadriiformes, IAV au fost descoperite la diverse alte păsări, deși în frecvențe relativ joase. Prezența IAV în aceste gazde suplimentare este cel mai probabil cel puțin parțial asociată cu răspândirea virușilor de la păsările din ordinele Anseriformes și Charadriiformes (Stallknecht și Brown, 2017).
pe lângă variația specifică speciilor în prevalența LPAIV în rândul păsărilor sălbatice, există și diferențe spațiotemporale în prevalența LPAIV. De obicei, prevalența virusului la mallards din America de Nord și Europa variază de la foarte scăzută primăvara și vara la mare toamna (migrația de toamnă) și iarna (Hinshaw și colab., 1985). Această prevalență ridicată în timpul migrației de toamnă se datorează cel mai probabil agregării unui număr mare de păsări tinere înainte și în timpul migrației care nu au fost încă expuse la IAV. Când păsările migrează spre sud, prevalența AIV scade rapid, așa cum s-a demonstrat în timpul studiilor din partea de nord a SUA, Europa și Asia, deși în unele părți ale Europei de Nord perioada de prevalență ridicată continuă până la sfârșitul toamnei (Stallknecht și Shane, 1988; Wallensten și colab., 2007). Pe lângă vârful din timpul migrației de toamnă, există și un vârf, deși mai mic, în timpul migrației de primăvară (Hanson și colab., 2005; Wallensten și colab., 2006). În alte regiuni, cum ar fi Africa, Australia și America de Sud, modelele temporale în prevalența lpaiv a rațelor sunt mai puțin evidente (Gaidet, 2016; Gaidet și colab., 2007, 2012; Mackenzie și colab., 1984; Pereda și colab., 2008). Cu toate acestea, deși nu există schimbări majore de temperatură între diferitele anotimpuri, există o sezonalitate puternică a precipitațiilor și a suprafețelor zonelor umede din Africa care, în combinație cu perioadele de reproducere extinse și nesincronizate, au ca rezultat modele diferite ale dinamicii infecției LPAIV (Gaidet, 2016).
în mai multe studii, s-a demonstrat că infecția cu IAV induce, cel puțin parțial, imunitate la păsările sălbatice (Costa și colab., 2010; Jourdain și colab., 2010; Latorre-Margalef și colab., 2013; Tolf și colab., 2013; Verhagen și colab., 2015b). Infecția rațelor cu LPAIV are ca rezultat imunitatea împotriva aceluiași LPAIV, dar și într-o anumită măsură împotriva IAV a altor subtipuri (imunitate heterosexuală) (Costa și colab., 2010; Latorre-Margalef și colab., 2013). Aceste rezultate au fost confirmate de un alt studiu efectuat în Canada gâște (Branta canadensis) (Berhane și colab., 2014). Cu toate acestea, rezultatele unui studiu experimental cu pescăruși cu cap negru (Chroicocephalus ridibundus) care utilizează virusuri H13N2 și H16N3 au indicat faptul că infecția după 1 an cu virusul omolog a dus la o excreție mai mică a virusului, dar infecția cu virusul heterolog nu a avut niciun impact nici asupra duratei, nici asupra nivelului de vărsare a virusului. Într-un alt studiu axat pe structura de vârstă a răspunsurilor imune la IAV aviară într-o populație de lebădă mută liberă (Cygnus olor) (Abbotsbury, Regatul Unit) înainte și după un focar de HPAIV H5N1 în 2008, s-a demonstrat că amploarea răspunsului imun acumulat odată cu vârsta indică faptul că aceste lebede pot dezvolta memorie imună pe termen lung, dar a rămas neclar dacă acest lucru a dus și la reducerea infecțiilor la o vârstă mai înaintată (Hill și colab., 2016).
LPAIV se reproduce în principal în tractul intestinal al rațelor și, prin urmare, transmiterea LPAIV la păsările sălbatice are loc în principal pe cale fecal–orală. LPAIV sunt vărsate în concentrații mari în fecale și s–a demonstrat că LPAIV sunt capabili să rămână infecțioși mult timp în apă, în funcție de diferite aspecte, cum ar fi temperatura, pH-ul, salinitatea și numărul de cicluri de îngheț-dezgheț (Stallknecht și Brown, 2017). Prin urmare, s-a sugerat că transmiterea prin apă ar putea juca un rol cheie în transmiterea LPAIV în rândul păsărilor de apă. Acest lucru a fost confirmat de modelarea matematică care a arătat că transmiterea indirectă a LPAIV într-un rezervor de virus de mediu ar putea juca un rol important în epidemiologia LPAIV (Rohani și colab., 2009). Deoarece multe dintre speciile gazdă de LPAIV zboară pe distanțe lungi în timpul migrației, păsările sălbatice ar putea transporta LPAIV pe distanțe mari și între diferite gazde, populații și continente. În plus, păsările migratoare ar putea acționa și ca amplificatoare locale dacă păsările migratoare din punct de vedere imunologic ajung într-o anumită locație în care un LPAIV circulă printre păsările rezidente (Verhagen și colab., 2014b). Deși păsările migratoare pot transporta LPAIV pe distanțe lungi, există încă două linii filogenetice principale ale LPAIV care sunt separate geografic: linia Eurasiatică și cea americană (Donis și colab., 1989; Olsen și colab., 2006; Yoon și colab., 2014). În plus, există dovezi pentru o descendență suplimentară din sudul Americii de Sud (Pereda și colab., 2008). Cu toate acestea, în ciuda faptului că o serie de specii atât de rațe, cât și de păsări de țărm traversează în mod regulat Strâmtoarea Bering și există schimb de gene între descendențele Lpaiv Eurasiatice și americane, persistența genelor din LPAIV a unei descendențe în cealaltă este limitată. Încrucișarea genelor a fost descrisă pentru gena H6 Eurasiatică care a înlocuit H6 din America de Nord (Bahl și colab., 2009) și introducerea și persistența genei H14 HA în America de Nord (Fries și colab., 2013; Ramey și colab., 2014). De asemenea, a fost demonstrat de Pearce și colab. (2009), care a efectuat o analiză filogenetică și genetică a populației LPAIV care au fost colectate din pintailul nordic (Anas acuta), o specie despre care se știe că migrează între America de Nord și Eurasia (Miller, 2006; Nicolai și colab., 2005), de ambele părți ale Pacificului flyway migrator în America de Nord. Analiza datelor genetice ale LPAIV a arătat că virusurile descendente asiatice circulă printre pintailurile nordice din Alaska, adiacente strâmtorii Bering, dar au existat dovezi limitate pentru Lpaiv Asiatic în zonele de iernare din pintailurile nordice din California, mai la sud (Pearce și colab., 2009).
o întrebare importantă despre rolul păsărilor de apă sălbatice ca rezervor de LPAIV este dacă infecția provoacă semne clinice. Deși s-a crezut inițial că LPAIV s-au adaptat la păsările de apă în așa fel încât să nu fie patogene, în diferite studii s-a demonstrat că infecția cu LPAIV a fost corelată negativ cu greutatea corporală (pentru revizuire, vezi Kuiken, 2013). În plus, rezultatele unui studiu recent realizat de Hoye și colegii săi au indicat că infecția cu LPAIV a lebedelor lui Bewick (Cygnus columbianus Bewick) ar fi putut duce la efecte indirecte asupra performanței și recrutării individuale (Hoye și colab., 2016). Cu toate acestea, o relație cauzală între infecție și migrația redusă nu a fost demonstrată în niciunul dintre aceste studii (pentru revizuire, vezi Kuiken, 2013). Pe lângă impactul infecției cu LPAIV asupra greutății corporale și a modelului de migrație, s-a emis ipoteza că starea corpului și migrația anuală ar putea avea un impact asupra susceptibilității la infecția cu LPAIV (Flint și Franson, 2009). Cu toate acestea, într-un studiu efectuat de Dannemiller și colegii cu infecții secundare cu LPAIV la mallards, nu a fost găsită nicio relație între starea corpului, infecția și imunocompetența (Dannemiller și colab., 2017). De asemenea, într-un studiu al lui Van Dijk și al colegilor din rațele sălbatice, s-au găsit doar asocieri slabe între infecție și vărsarea LPAIV și starea corpului și statutul imunitar. Deși rolul exact al infecției cu LPAIV asupra modelelor de migrație ale păsărilor sălbatice nu a fost încă elucidat, dovezile actuale susțin ipoteza că păsările sălbatice sunt în primul rând purtători asimptomatici ai LPAIV.
disponibilitatea unor tehnici noi de secvențiere a genomurilor virale a sporit mult posibilitatea de a analiza secvențele LPAIV în timp și spațiu, ceea ce a oferit rezultate foarte interesante. În diferite studii, s-a demonstrat că, ca urmare a circulației mai multor subtipuri în același timp, locație și populație gazdă, reasortările între diferite LPAIV apar frecvent (Dugan și colab., 2008; Macken și colab., 2006; Olsen și colab., 2015). Prin urmare, s-a propus ca LPAIV la păsările sălbatice să formeze constelații genomice tranzitorii, care se remaniază continuu prin reasortare (Dugan și colab., 2008; Olsen și colab., 2015). În ciuda schimbului continuu de segmente genetice ale LPAIV în rândul păsărilor sălbatice, s-a demonstrat pentru virusurile H4 și H6 că rata lor evolutivă este semnificativ mai lentă decât virusurile H5N1 și o descendență asociată păsărilor de curte a gripei H6 (Fourment și Holmes, 2015).