Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

askos greacă, vezica urinara; mykes, ciuperca

genera (d = deuteromycote)

cunoscute ca drojdii de copt și bere, mucegaiuri albastru-verde și negru, ciuperci de cupă, moreluri, trufe și licheni, ascomicotele sunt un grup mare, divers și important din punct de vedere economic de ciuperci. Sunt cunoscute aproximativ 33.000 de specii și de câteva ori mai multe rămân de descoperit și descris. Aproximativ 14.000 sunt componentele heterotrofe ale lichenilor (F-6), care sunt simbioze fungice cu fotoautotrofe . Simbionții ascomycote reprezintă 90-95% din masa lichenului.

majoritatea ascomicetelor formează hife; altele (multe drojdii) sunt adesea exclusiv unicelulare. Ascomycotes se disting de alte ciuperci prin posesia ascusului (plural: asci), o structură reproductivă microscopică (un meiosporangiu tubular, cu spori) în interiorul căruia se produc ascospori haploizi. Există două tipuri de asci de bază: (1) unitunicate, cu un perete omogen și mecanism de descărcare a sporilor apicali sensibili la presiune, cum ar fi un operculum sau un sfincter inelar; și (2) bitunicate, cu un perete dublu-un perete exterior subțire inelastic și un perete interior gros care absoarbe apa, rupând peretele exterior și extinzându—se în sus, transportând spori cu el.

un ascus este produs atunci când două hife de tipuri de împerechere complementare se conjugă (citogamie), așa cum este ilustrat în figura A. în ascus, nucleele partenerilor fuzionează (cariogamie), amestecând temporar seturile parentale de cromozomi într-un nucleu zigot. Acest nucleu diploid tranzitoriu suferă diviziune prin meioză, producând patru noi nuclee haploide cu același număr, dar o combinație diferită, de cromozomi ca în nucleele ciupercilor părinte. Aceste nuclee nou formate suferă apoi o altă diviziune mitotică pentru a produce opt nuclee haploide, iar unele citoplasme și un perete de spori de protecție se condensează în jurul fiecărui nucleu. Fiecare dintre aceste opt celule este un ascospore. Ascosporii sunt genul de propagule care disting membrii acestui filum. Cuibărit în ascus ca mazărea într-o păstaie, ascosporii sunt eliberați când sunt maturi și pot fi purtați pe distanțe lungi de vânt, apă sau animale. Dacă ascosporii aterizează într-un loc adecvat bogat în nutrienți, ei germinează și trimit hife proprii.

formarea ascosporilor prin fuziunea hifelor sexuale diferite în ceea ce se numește teleomorf nu este singurul mijloc de propagare a ascomicotului. Producția de propagule fără fuziune sexuală este foarte răspândită în ascomicote, iar sporii asexuali rezultați se numesc conidii. Hifele ascomycote specializate pot dezvolta o succesiune de conidii (blastice) din celulele conidiogene prin modificări ale înmuguririi sau se pot segmenta în număr mare de conidii (talice), care, dispersate de vânt, apă sau animale (adesea insecte), germinează în altă parte. De fapt, un număr mare de ascomicote au pierdut toate procesele sexuale și se reproduc numai prin producția mitotică de spori; aceste ascomicote sunt taxonii anamorfici descriși mai târziu.

plante și animale moarte sau vii hrănește ascomycotes; ei secretă enzime digestive în mediul lor imediat și absorb substanțele nutritive dizolvate astfel formate. Ascomicotele joacă un rol ecologic esențial prin atacarea și digerarea moleculelor rezistente la plante și animale, cum ar fi celuloza, lignina, keratina și colagenul. Blocurile biologice valoroase—compuși de carbon, azot și fosfor, printre altele—blocate în astfel de macromolecule sunt astfel reciclate. Simbiozele lichenice sunt atipice în a fi fotosintetizatoare, mai degrabă decât heterotrofe absorbante.

Taphrinomycetes sunt structural printre cele mai simple ascomycetes. Au hife scurte și formează micelii restrânse pe gazdele lor; ASCII unitunici se formează direct, mai degrabă decât pe hife ascogene (care formează ascus) care cresc din celulele conjugate; și le lipsește ascomata, formând doar un strat de asci expuși pe suprafața frunzei gazdă. Ascosporii lor se înmulțesc în mod obișnuit în timp ce se află încă în ascus.

drojdiile fermentează zaharuri precum glucoza și zaharoza în alcool etilic; această abilitate este utilizată în fabricarea vinului și a berii. În prezența oxigenului gazos, drojdiile oxidează zaharurile în dioxid de carbon, văzute ca bule de gaz în fabricarea pâinii. Drojdiile de bere și de brutărie au fost cultivate de mii de ani. Acum drojdiile sunt modificate prin inginerie genetică; ele sunt utilizate în special în construcția cromozomilor artificiali. Centromerii lor cromozomiali pot fi plasați pe ADN străin și folosiți pentru a-l propaga.

Pezizomycotina este cel mai mare și mai cunoscut subfil, încorporând aproape toate ascomycetele, cu excepția drojdiilor și a ciupercilor cu frunze. Asci se dezvoltă în general din hife, care, în majoritatea cazurilor, fac parte dintr-un Ascom. Hifele ascogene dikariote cresc prin țesutul steril monokariot până la himeniu. Asci poate fi (1) unitunicat (straturile interioare și exterioare ale peretelui ascus sunt mai mult sau mai puțin rigide și nu se separă atunci când sporii sunt expulzați), (2) bitunicat (peretele interior este elastic și se extinde dincolo de peretele exterior atunci când sporii sunt eliberați) sau (3) prototunicat (peretele ascusului se dizolvă la maturitate și ascosporii nu sunt expulzați forțat).

vom menționa șapte din cele zece clase.

clasa Pezizomycetes cuprinde ceea ce a fost mult timp cunoscut sub numele de operculate discomycetes—toate ascomycetes producătoare de ascomate apoteciale care conțin asci cu capace apicale sau opercula (Figura a). Toate ascomicetele care stabilesc simbiozele ectomicorizale cu plante aparțin acestui grup. Mulți alți membri ai grupului sunt saprotrofici.

clasa Dothideomycetes produce ascomate stromatice care conțin ASCI bitunicate. Genul Mycosphaerella are aproximativ 500 de specii, inclusiv una care face parte din țesutul unei alge marine brune (Pr-17) numită Ascophyllum. Alții se hrănesc cu substanțe organice din sol în descompunere, inclusiv porumb putrezit. Genul Elsinoe include multe specii patogene și simbiotrofe obligatorii care provoacă boli de citrice, zmeură și avocado, printre altele. Există, de asemenea, unele ciuperci care formează lichen, cum ar fi Arthopyreniaceae, în această clasă.

clasa Eurotiomycetes conține multe ciuperci cu prototunicate asci în ascomate mici, închise, inclusiv Ordinul Eurotiales, dintre care unele sunt teleomorfe (faze sexuale) ale multor mucegaiuri importante, cum ar fi Penicillium și Aspergillus. Onygenales strâns legate includ multe ciuperci care se specializează în metabolizarea keratinei, permițându-le și fazele lor asexuale să crească pe copite, pe coarne și chiar pe pielea, părul și unghiile noastre care incită la boli numite tinens. Există peste 40 de specii de astfel de mucegaiuri dermatofitice (anamorfi) plasate în trei genuri. Epidermophyton are 2 specii, Microsporum are 17 specii, iar Trichophyton are 24 de specii și soiuri. Grupul conține, de asemenea, multe ciuperci care formează licheni cu ASCI bitunicate, inclusiv Verrucaria, care crește ca o bandă neagră pe stânci deasupra mareei înalte de-a lungul coastelor de Est și de vest ale Americii de Nord.

clasa Sordariomycetes include majoritatea ascomycetelor nelichenizate care produc ascomate periteciale—în interiorul cărora se produc asci cu pereți subțiri, unitunici, inoperculați și care au o deschidere îngustă (ostiole) prin care ascosporii sunt expulzați. Peritecia poate fi unică, ca în Neurospora, sau grupată în ascomata compusă cu multe cavități fertile, ca în Xylaria, care crește pe lemn. Genul Neurospora este utilizat pe scară largă în cercetarea genetică. În fiecare ascus, cele patru produse ale meiozei se împart o dată prin mitoză pentru a forma opt celule care rămân fixate la rând în ordinea în care au fost formate (Figura a). Fiecare ascospore dintr-un ascus poate fi preluat în acea ordine și crescut pentru a determina constituția sa genetică. Informațiile astfel obținute dezvăluie comportamentul cromozomilor în timpul unei singure meioze și poziția genelor pe cromozomi.

clasa Leotiomycetes include majoritatea ascomatelor apoteciale nelichenizate, producătoare de ciuperci, care conțin ASCI unitunicat, inoperculat. Acestea cuprind mildews pulbere albicioasă (ordinul Erysiphales) care atacă frunzele unei game largi de plante, ciupercile de pete de gudron (Rhytismatales) care parazitează frunzele de arțar și Leotiales (majoritatea celorlalte discomycete inoperculate, cum ar fi teleomorfele Moniliei care provoacă putregaiul moale al fructelor de piatră și Botrytis care provoacă mucegai gri de căpșuni) și multe saprotrofe.

clasa Lecanoromycetes este cel mai mare grup de Ascomycete lichenizate, dintre care majoritatea produc ascomate apoteciale, în care asci sunt de obicei bitunicate cu tipuri atipice de dehiscență apicală. Cele mai frecvente licheni cu o varietate de diferite organizații thallus (foliose, crustose, fruticose) aparțin acestei clase—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia și așa mai departe.

clasa Laboulbeniomycetes este format din toate ectosymbiotrophs minute de insecte. Aceste organisme sunt foarte specifice gazdei—unele vor crește pe un singur sex al speciei gazdă sau pe o singură parte a corpului, cum ar fi picioarele sau aripile. Ascosporii lor, produși în ASCI bitunicate, germinează direct și se dezvoltă în cele din urmă în structuri reproductive cu diametrul cuprins între 0,1 și 1,0 mm. Ascosporul formează mai întâi un sept care delimitează două celule. Celula superioară se diferențiază în organul reproducător masculin, cu mai multe celule în formă de flacon care produc gameți masculi numiți spermatia; celula inferioară devine organul reproducător feminin, care este fertilizat de spermatia. Numărul de celule este fixat pentru fiecare specie. Genurile includ Rhizomyces și Amorphomyces.

anamorfele ascomycetice sunt ciuperci care nu au organe pentru reproducere sexuală. La fel ca ascomycotes și basidiomycotes, ele se dezvoltă din spori, sau conidia, în micelii ale căror hife sunt împărțite prin septa.

deși anamorfele ascomicete nu au sexualitate meiotică, unele dintre aceste ciuperci prezintă un ciclu parasexual. După cum sa documentat în laboratorul de genetică fungică, ele formează micelii recombinante având trăsături moștenite diferite prin fuziunea hifelor din două organisme distincte marcate genetic. Din aceste micelii recombinante, prin procese care nu sunt înțelese, apar și persistă noi descendenți haploizi adevărați. Procesul parasexual nu necesită micelii sau ascomate specializate.

termenul „holomorfi anamorfici” se referă la acele ascomicote sau basidiomicote care și-au pierdut potențialul de a diferenția asci sau basidia, dar încă se reproduc asexuat. Este o provocare să raportăm fiecare anamorf la ruda sa sexuală, deoarece nu au nicio asemănare morfologică, dar datele moleculare furnizează acum informațiile lipsă. Odată ce aceste specii au fost reclasificate, suntem împovărați de organisme care au două nume valide (de exemplu, Penicillium, binecunoscutul mucegai verde și Talaromyces, una dintre etapele sale ascomycetice sexuale puțin cunoscute).

există aproximativ 20.000 de specii de anamorfi, inclusiv unele de mare importanță economică și medicală (de exemplu, ciuperca piciorului atletului). Anamorfele sunt împărțite în trei grupe majore care se disting morfologic și funcțional: hyphomycetes, coelomycetes și mycelia sterilia.

cele aproape 10.000 de coelomicete se reproduc prin conidii purtate pe conidiofori scurți, strâns împachetați, care formează un strat himenial acoperit de o parte a plantei gazdă. Conidiomatele acervulare pot fi subcuticulare (acoperite numai de cuticula gazdă), intraepidermale (care apar în celulele epidermei), subepidermale sau se dezvoltă sub mai multe straturi de celule gazdă. Conidiomata acervulară poate fi adesea văzută ca perne plate, în formă de disc, pe plantele gazdă. Cryptosporium lunasporum produce conidii în formă de semilună. Taxonii de formă sunt grupări convenabile de organisme similare din punct de vedere structural, deși probabil fără legătură. Pe măsură ce informațiile evolutive devin disponibile, taxonii de formă sunt înlocuiți cu taxoni standard sau „filogenetici”.

mycelia sterilia include acele ciuperci asexuate care nu au structuri reproductive specializate; micelia crește pur și simplu fără diferențiere vizibilă în spori. Dintre cele două duzini de genuri aparținând acestui grup de conglomerate, cel mai cunoscut este Rhizoctonia, o ciupercă comună a solului care provoacă amortizarea și putrezirea rădăcinilor plantelor, inclusiv cele cultivate de importanță economică. Basidiomycote Pellicularia filamentosa are Rhizoctonia solani ca anamorf.