Antene de gândaci

antenele de gândaci au fost utilizate pe scară largă pentru studierea apendicelui senzorial multifuncțional care generează simțurile olfactive, gustative, tactile, termice și de umiditate. Dintre varietatea simțurilor, se crede că simțul tactil joacă un rol cheie pentru perceperea obiectelor fizice. Deoarece majoritatea speciilor de gândaci sunt nocturne, simțul tactil al antenei ar fi esențial pentru a determina poziția, forma și textura obiectelor din jur în întuneric. Mecanoreceptorii de pe suprafața antenei sunt responsabili în primul rând pentru generarea simțului tactil. În plus, funcția motorie a antenei contribuie, de asemenea, la simțul tactil activ (Staudacher și colab. 2005; Comer și Baba 2011). Mișcarea antenei este însoțită de activarea proprioceptorilor la articulațiile antenei.

• 1 Antena de gândac ca organ de simț tactil
• 2 sistem senzorial
  • 2.1 păr sensillum
  • 2.2 Campaniform Sensillum
  • 2.3 cordotonal Sensillum
  • 2.4 placă de păr
• 3 sistemul Motor
  • 3.1 mușchii antenei și inervația lor
  • 3.2 model de ieșire
• 4 Sistemul Central
  • 4.1 Centrul Mecanosenzorial
  • 4.2 Motor center
  • 4.3 Interneuroni
• 5 comportament
  • 5.1 comportament Anemotactic
  • 5.2 comportament evaziv
  • 5.3 perete-următoarele
  • 5.4 comportament de negociere obstacol
  • 5.5 orientare tactilă
  • 5.6 detectare câmp Electrostatic
• 6 referințe
• 7 Legături externe
• 8 Vezi și

Antena gândacului ca organ de simț tactil

gândacii sunt specii de insecte care sunt clasificate în Ordinul Blattaria. În prezent, peste 4.000 de specii au fost găsite în Blattaria, dar dintre acestea, doar câteva sunt cunoscute a fi dăunători. Deoarece aceste specii pot tolera mediul uman și sunt ușor crescute în laboratoare, ele sunt adesea folosite pentru diverse studii biologice. Periplaneta americana, cunoscută și sub numele de gândacul American, poate fi considerată cea mai reprezentativă specie utilizată pentru studierea sistemului antennal.

fiecare antenă de adult P. americana este atâta timp cât lungimea corpului său (40 mm), și este format din aproximativ 140 segmente (Fig. 1, 2). Primul și al doilea segment proximal sunt numite scape și pedicel, respectiv, iar segmentele distale rămase sunt denumite colectiv flagelul. Fiecare segment este conectat la segmentele vecine prin îmbinări flexibile. Cu toate acestea, numai articulațiile cap-scape și scape-pedicel se pot mișca activ cu contracția musculară. Celelalte articulații care leagă segmentele flagelare sunt deviate doar pasiv. Pe suprafața sau sub cuticula antenei, există numeroase unități senzoriale numite sensillum. Unele tipuri de sensilla servesc ca mecanoreceptori care mediază simțul tactil.

sistem senzorial

antenele de gândaci au o varietate de mecanoreceptori care diferă în morfologie, locație și funcție. Din punct de vedere morfologic, mecanoreceptorii antenei sunt clasificați după cum urmează: sensillum de păr (sau pur și simplu păr), sensillum campaniform și sensillum chordotonal. Părul și sensilla campaniformă sunt distribuite pe scară largă pe suprafața antenei, în timp ce sensilla chordotonală sunt situate în pedicel. Funcțional, acești receptori sunt clasificați ca exteroceptori și proprioceptori, adică mecanoreceptorii externi și interni, respectiv. Un studiu histochimic recent a arătat că unii neuroni mecanosenzoriali, incluzând cel puțin cheaticul (vezi mai jos), chordotonalul și placa de păr sensilla, sunt serotoninergici (Watanabe și colab. 2014).

păr sensillum

sensilla de păr se găsesc frecvent pe suprafața flagelului. Fiecare dintre firele de păr mecanosensibile din flagel conține un singur mecanoreceptor și mai multe celule chemoreceptoare. Astfel de fire de păr multifuncționale cu arbori relativ groși și lungi (>50 unqqm lungime) sunt denumite sensilla cheatica sau cheatic sensilla (cel mai proeminent tip de peri, așa cum se arată în Fig. 3). Fiecare păr are un por la vârf, care acționează ca un pasaj pentru molecule și o priză flexibilă pentru deformarea pasivă. Corpul celular (sau perikaryon) al mecanoreceptorului de sub soclu este în formă bipolară și extinde un dendrit distal la baza părului și un axon proximal la sistemul nervos central. Dendrita conține cilia senzorială aranjată longitudinal (axonem) și, de asemenea, o structură microtubulară bine ambalată (corp tubular) la vârful său. Deformarea părului mecanosenzorial poate deforma corpul tubular care duce la generarea de semnale electrice în celula receptorului prin transducție mecano-electrică. Potențialele de acțiune apar doar tranzitoriu la deformarea părului, indicând natura fazică (adaptabilă rapid) a receptorului (Hansen-Delkeskamp 1992).

Sensillum Campaniform

Sensilele Campaniforme sunt mecanoreceptori fără păr localizați la fiecare segment flagelar și pedicel. Acestea se caracterizează printr-o depresiune eliptică a cuticulelor cu o tulburare asemănătoare cupolei (Fig. 4) sau o proeminență asemănătoare mazărelor (aceasta din urmă este numită și sensillum marginal). Sub cuticula se află o singură celulă mecanoreceptoare și structurile sale Accesorii a căror morfologie este similară cu părul mecanosensibil. Fiecare segment flagelar posedă mai multe sensilla campaniformă atât la marginea distală, cât și la cea proximală. În P. americana, aproximativ 28 sensilla campaniformă sunt aranjate circular în jurul marginii distale a pedicelului (Toh 1981). Sensila campaniformă este probabil activată atunci când structurile cuticulare adiacente sunt supuse stresului. Prin urmare, se speculează întinderea și direcția flexiei la articulațiile intersegmentale pentru a fi monitorizate de sensilla campaniformă. În acest sens, ele pot funcționa ca proprioceptori.

Sensillum Chordotonal

sensilele Chordotonale sunt mecanoreceptori interni care servesc ca exteroceptori sau proprioceptori. Există două tipuri de sensilla chordotonală în interiorul pedicelului P. americana: organul chordotonal conjunctiv (sau pur și simplu organul chordotonal) (Fig. 5) și organul lui Johnston, care constă din 50 și 150 de unități senzoriale desemnate drept scolopidia, respectiv (Toh 1981). Morfologia unui scolopidium se caracterizează prin prezența unei celule scolopale și a unei celule de atașament care înconjoară dendritele celulei receptoare. Vârful dendritei este acoperit de un capac de materie secretată din celulele scolopale. Celula de atașare conectează partea distală a scolopidiului la suprafața interioară a cuticulei. Fiecare scolopidium este format din două și trei celule receptoare bipolare în organele chordotonale și, respectiv, Johnston. Organul cordotonal poate funcționa ca proprioceptor pentru articulația scape-pedicel (Ikeda și colab. 2004) sau un exteroceptor pentru contacte antennal (Comer și Baba 2011). Pe de altă parte, organul lui Johnston este mai degrabă considerat a fi un exteroceptor pentru detectarea sunetului sau a vibrațiilor substratului, având în vedere funcția sa la alte specii de insecte.

placă de păr

plăcile de păr sunt grupuri de păr mecanosenzorial pur situat la baza unei antene. Câteva zeci până la peste 100 de fire de păr (15-60 mm lungime) sunt dispuse sub formă de tablouri adiacente articulațiilor cap-scape și scape-pedicel (Okada și Toh 2000) (Fig. 2, 6). Pe măsură ce articulația se mișcă, o porțiune a firelor de păr mecanosenzoriale este deviată de membrana articulară (Fig. 6). La început, plăcile de păr par să acționeze ca exteroceptori, dar funcționează de fapt ca proprioceptori pentru mișcările active ale articulațiilor bazale antenale. Celulele receptoare ale plăcilor de păr antenale din P. americana sunt cunoscute a fi de tip tonic-fazic cu o natură foarte lentă de adaptare (Okada și Toh 2001).

sistem Motor

mușchii antenei și inervația lor

antenele gândacului sunt controlate de cinci mușchi funcțional diferiți localizați în interiorul capsulei capului și al scapei (Fig. 7, partea stângă). Mușchii din capsula capului se întind între tentoriu (un schelet intern) și capetele proximale ale scapei. Mușchiul adductor rotește scapeul medial în jurul articulației capului, în timp ce mușchiul abductor rotește scapeul lateral. Mușchiul levator ridică scapeul vertical. Ceilalți doi mușchi din interiorul scapei se întind între capetele proximale ale scapei și cele ale pedicelului: mușchii levator și depresor deviază pedicelul dorsal și respectiv ventral, în jurul articulației scape-pedicel. Acești cinci mușchi sunt inervați individual de nervii motori antenali care apar din creier (Fig. 7, partea dreaptă). Fiecare mușchi antennal poate fi inervat de la 2-3 neuroni motori excitatori (Baba și Comer 2008). De asemenea, s-a sugerat că unii nervi motori antenali conțin axoni dintr-un singur neuron motor inhibitor „comun” și neuroni mediani dorsali nepereche (DUM) (Baba și Comer 2008). Neuronul DUM este considerat responsabil pentru eliberarea unei substanțe modulatoare excitatorii, eventual octopamină, către mușchii antenei.

model de ieșire

modelul de ieșire al neuronilor motori antenali a fost rar înregistrat pentru speciile de insecte probabil din cauza dificultății de a-și genera activitățile în condițiile experimentale fiziologice. Cu toate acestea, a fost raportat în P. americana (Okada și colab. 2009) că pilocarpina, un agonist muscarinic derivat din plante, induce efectiv activitățile de spargere ritmică a neuronilor motori antenali chiar și în preparatele creierului izolate. Modelul de ieșire indus de droguri în gândaci este bine coordonat între cei cinci nervi motori antennali. O pereche agonistă a nervilor motori (3 vs. 4 în Fig. 7) Descarcă spikele de spargere cu o relație în fază, în timp ce perechile antagoniste (1 vs.2 și 4 vs. 5 în Fig. 7) prezintă o relație antifazică între ele. Aceste modele de ieșire coordonate într-un preparat izolat al creierului sunt comparabile cu mișcarea antennală naturală.

sistemul Central

Centrul Mecanosenzorial

creierul insectelor este compus din trei regiuni distincte anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum și tritocerebrum. Informațiile senzoriale primite de antene sunt transmise în primul rând către deutocerebrum. Multe studii anatomice au clarificat faptul că aferențele receptorilor olfactivi se proiectează exclusiv către Centrul olfactiv primar din deutocerebrul ventral (lobul antenal) și non-olfactiv (cum ar fi mecanosenzorial și gustativ) aferentele receptorilor se proiectează către alte regiuni de la deutocerebrum la ganglionul subesofagian (Fig. 8). Spre deosebire de calea olfactivă, căile mecanosenzoriale nu au fost descrise în mod adecvat la nicio specie de insecte. Un studiu anatomic în P. americana a descoperit că aferențele mecanoreceptoare din segmentele bazale se proiectează către partea relativ dorsală din deutocerebrul dorsal (cunoscut și sub numele de lobul dorsal sau centrul mecanosenzorial și motor antennal (AMMC)), în timp ce aferențele mecanoreceptoare din flagel se proiectează către zonele mai ventroposterioare din lobul dorsal (Nishino și colab. 2005). Aceste aferente mecanosenzoriale antenale se proiectează, de asemenea, până la regiunea anterioară a ganglionului subesofagian. Proiecțiile centrale ale aferente mecanosenzoriale flagelare prezintă un model topografic, reflectând locațiile lor periferice, în deutocerebrum (Nishino și colab. 2005). În ceea ce privește sensilla chordotonal, Comer și Baba (2011) au arătat că procesele centrale de la organul chordotonal sunt localizate de la deutocerebrum la ganglionul subesofagian. Mai recent, Watanabe și colab. (2014) a raportat că aferențele serotonin-imunoreactive din organele chordotonale și Johnston se proiectează, de asemenea, în regiunea anteromedială a AMMC și a ganglionului subesofagian.

Centrul Motor

este general acceptat faptul că centrul motor primar pentru antena insectelor este situat în lobul dorsal. Deși centrul motor antennal a fost puțin cunoscut în gândac, un studiu anatomic a elucidat organizarea sa (Baba și Comer 2008). Cel puțin 17 neuroni motori antenali au fost găsiți în deutocerebrum și au fost clasificați în cinci tipuri în funcție de morfologia lor. Deși pozițiile corpurilor celulare diferă în funcție de tipul lor, procesele dendritice din acești neuroni sunt colocalizate în zona dorsală a lobului dorsal (Fig. 8). Se crede că zona dendritică este situată dorsal la Centrul mecanosenzorial antennal. Pe de altă parte, morfologia centrală a doi neuroni mediani dorsali nepereche (DUM) a fost elucidată: atât corpurile celulare sunt situate în regiunea dorsomedială a ganglionului subesofagian, cât și axonii simetrici bilateral din corpurile celulare coboară pe ambele părți ale mușchilor antenei.

Interneuroni

informațiile Tactile de la mecanoreceptorii antenei pot fi transmise următorilor neuroni pentru procesarea senzorială ulterioară și/sau exprimarea unui comportament adecvat. În acest context, ar fi esențial să se studieze interneuronii mecanosenzori antenali individuali, în special la animalele cu un sistem nervos central mai simplu. Până în prezent, mai multe studii fiziologice au identificat astfel de interneuroni în gândaci. Printre cei mai cunoscuți interneuroni din P. americana se numără interneuronii mecanosenzori descendenți „uriași” (DMIs) (Burdohan și Comer 1996). Dintre cele două DMIs identificate, unul (DMIa-1) își are corpul celular în protocerebrum, iar celălalt (DMIb-1) își are corpul celular în ganglionul subesofagian (Fig. 9). Axonul DMIa-1 extinde ramuri fine în deutocerebrul dorsal ipsilateral, unde se crede că sunt localizate centrele mecanosenzoriale și motorii antenei, se îndreaptă spre emisfera contralaterală a creierului și coboară spre ganglionii abdominali în timp ce extinde procesele fine în ganglionii toracici. Axonul DMIb-1 coboară, de asemenea, într-un model morfologic similar. DMIa – 1 răspunde exclusiv stimulilor mecanici ai Antenei. DMIb-1 răspunde la stimulii capului și părților bucale, precum și Antenei. Organul chordotonal este suspectat a fi o origine majoră de intrare mecanosenzorială la DMIs, deoarece ablația sa duce la o afectare gravă ca răspuns la stimularea mecanică antennală, iar procesele centrale ale organului chordotonal se suprapun strâns neuritelor DMIs în deutocerebrum (Comer și Baba 2011). DMIs poate fi receptiv pentru controlul unui comportament locomotor evaziv (vezi „comportament evaziv”).

comportament

comportament Anemotactic

Anemotaxia, un răspuns locomotor la vânt, este considerată a fi o strategie fundamentală pentru a găsi surse de miros situate în direcția vântului. La trei specii de gândaci (Blattella germanica, Periplaneta americana și Blaberus craniifer), s-a constatat că comportamentul anemotactic în absența indicilor olfactivi are modele diferite în funcție atât de specie, cât și de viteza vântului (Bell and Kramer 1979). B. craniifer a direcționat și a alergat în direcția vântului într-o gamă largă de viteze ale vântului, în timp ce B. germanica s-a orientat în direcția vântului. P. americana s-a orientat în direcția vântului cu viteze reduse ale vântului și în direcția vântului cu viteze mari ale vântului. Când atât articulațiile scape-pedicel, cât și pedicel-flagelar ale lui B. craniifer au fost fixate pentru a preveni mișcarea la pedicel, anemotaxia pozitivă a fost afectată considerabil. Aceasta implică faptul că mecanoreceptorii presupuși adiacenți pedicelului sunt cruciali pentru a detecta direcția și viteza vântului.

comportament evaziv

antena insectelor a fost considerată mai degrabă non-receptivă la comportamentul de evadare. Cu toate acestea, capacitatea de reacție pare să depindă de caracteristica tactilă a stimulanților. De exemplu, dacă un gândac (P. americana) vine în contact cu un potențial prădător (păianjen), așa cum este simțit de antenă, s-ar întoarce imediat și ar scăpa de păianjen (Comer și colab. 1994). În mod similar, gândacii pot discrimina caracteristicile tactile (probabil textura) între păianjen și gândac prin intermediul sondării antennale (antennation) (Comer și colab. 2003). Mecanoreceptorii din flagel și segmentele bazale antenale sunt considerați a fi esențiali pentru obținerea informațiilor tactile și, respectiv, pentru inițierea unui răspuns de evadare (Comer și colab. 2003; Comer și Baba 2011).

Wall-following

deoarece gândacii prezintă o tigmotaxie pozitivă, ei tind să meargă sau să alerge de-a lungul peretelui. În timpul urmăririi peretelui, ambele antene se extind înainte pentru a rămâne în contact cu peretele adiacent. Un studiu comportamental a arătat că P. americana este capabil să se întoarcă la 25 Hz în timpul unei urmăriri rapide a peretelui (Camhi și Johnson 1999). Acest viraj de înaltă frecvență ajută la evitarea coliziunilor menținând în același timp corpul la o distanță adecvată de perete. Indiciile Tactile de la antene ar fi esențiale pentru un comportament atât de performant de urmărire a peretelui. Baba și colab. (2011) a constatat că tipul de răspuns al evitării coliziunii (oprire, urcare, inversare, redirecționare și așa mai departe) depinde de configurația obstacolelor detectate de antene. În special, răspunsul de oprire poate apărea atunci când ambele antene contactează simultan un obstacol. Pe de altă parte, interacțiunea mecanică dintre flagel și perete afectează starea antenei: vârful flagelului lateral de perete tinde să se proiecteze înainte atunci când urmează un perete relativ neted și înapoi atunci când urmează un perete mai dur (Mongeau și colab. 2013). Distanța corpului de perete este influențată în mod semnificativ de starea antenei, adică mai aproape în starea înainte și mai departe în starea înapoi.

comportament de negociere a obstacolelor

gândacii cu mers fără evadare întâlnesc, de asemenea, obiecte externe cu o mare varietate de forme în calea lor și le negociază în moduri adecvate folosind informații tactile de la antene. Harley și colab. (2009) a investigat alegerea comportamentală între alpinism și tunel sub atunci când un gândac întâlnește o dimensiune adecvată a „raftului”. Ei au descoperit că alegerea depinde de modul în care antena lovește raftul. În cazul lovirii de deasupra raftului, gândacul poate împinge corpul și poate încerca să urce, iar în cazul lovirii de jos, poate tunela. Mai mult, această alegere comportamentală este influențată de condițiile de lumină ambientală: în condiții luminoase, gândacii preferă să tuneleze. O linie de studii a sugerat că complexul central al corpului (CC), un set de neuropile interconectate situate de-a lungul liniei mediane a protocerebrului, poate juca un rol cheie în această alegere comportamentală, deoarece leziunea focală a CC a dus la deficite în comportamentele tactile relevante (Ritzmann și colab. 2012).

orientare tactilă

când o antenă a unui gândac care caută (P. americana) contactează un obiect tactil stabil într-un spațiu deschis, animalul se poate opri și se poate apropia de obiect cu antennation (vezi filmul de mai jos). În mod similar, un gândac legat montat pe o banda de alergare poate încerca să se apropie de un obiect stabil prezentat antenei (Okada și Toh 2000). Acest comportament de orientare tactilă derivat din antenă se datorează probabil naturii thigmotactice a gândacilor (vezi „urmărirea peretelui”). Deoarece amploarea unghiului de viraj depinde de poziția orizontală a obiectului prezentat, gândacii pot discrimina poziția obiectelor prin antennare. Îndepărtarea firelor de păr din plăcile de păr scapale a dus la o deteriorare semnificativă a performanței orientării tactile (Okada și Toh 2000), sugerând că proprioceptorii din articulațiile antenei sunt vitali pentru detectarea poziției unui obiect.

detectarea câmpului Electrostatic

s-a raportat că gândacii par să evite un câmp electrostatic generat artificial (Hunt și colab. 2005; Newland și colab. 2008; Jackson și colab. 2013). Acest răspuns evaziv îi poate ajuta să evite, de exemplu, obiectele încărcate cu frecare și liniile electrice de înaltă tensiune. Newland și colab. (2008) a propus un posibil mecanism unic pentru detectarea câmpului electrostatic în P. americana. După ce articulațiile antenei dintre cap și scape au fost fixate, animalul tratat nu a mai putut evita câmpul electrostatic. Ei au propus următoarea ipoteză de lucru. Pe măsură ce un gândac se apropie de un câmp încărcat, ar produce o distribuție părtinitoare a sarcinii între antene și corpul gândacului. Antenele sunt apoi deviate pasiv de forța Coulomb în câmpul electrostatic. În cele din urmă, devierea antenei poate fi detectată de plăcile de păr de la articulația capului.

• Baba, Y și Comer, C M (2008). Sistemul motor Antennal al gândacului, Periplaneta americana. Cercetarea celulelor și țesuturilor 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A și Comer, C M (2010). Evitarea coliziunii prin rularea insectelor: îndrumare Antennală în gandaci. Jurnalul de Biologie Experimentală 213: 2294-2302. doi: 10.1242/jeb.036996.

• Bell, W J și Kramer, E (1979). Căutarea și orientarea anemotactică a gândacilor. Jurnalul de Fiziologie a insectelor 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910 (79)90112-4.

• Burdohan, J A și Comer, C M (1996). Organizarea celulară a unei căi mecanosenzoriale antennale în gândac, Periplaneta americana. Jurnalul de Neuroștiințe 16: 5830-5843.

• Camhi, J M și Johnson, E N (1999). Manevre de direcție de înaltă frecvență mediate de indicii tactile: urmărirea peretelui Antennal în gândac. Jurnalul de Biologie Experimentală 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M și Mungy, M C (1994). Controlul multisenzorial al evadării în gândac, Periplaneta americana. Ii. modele de comportament evocat de atingere. Jurnalul de fiziologie comparativă a 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; parcuri, L; Halvorsen, M B și Breese-Terteling, a (2003). Sistemul antennal și comportamentul evaziv al gândacului. Ii. identificarea și localizarea stimulilor sunt funcții antennale separabile. Jurnalul de fiziologie comparativă a 189: 97-103.

• Comer, C M și Baba, Y (2011). Atingere activă în insectele ortopteroide: Comportamente, substraturi multisenzoriale și evoluție. Tranzacții filosofice ale Societății Regale B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Caracterizarea funcțională a chemoreceptorilor de contact antennal în gândac, Periplaneta americana: o investigație electrofiziologică. Jurnalul de Fiziologie a insectelor 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92)90034-b.

• Harley, C M; engleză, B A și Ritzmann, R E (2009). Caracterizarea comportamentelor de negociere a obstacolelor la gândac, Blaberus discoidalis. Jurnalul de Biologie Experimentală 212: 1463-1476. doi: 10.1242/jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W și Newland ,P L (2005). „Electrorepellancy” comportamentul Periplaneta americana expuse la frecare încărcate suprafețe dielectrice. Jurnalul de electrostatică 63: 853-859. doi: 10.1016 / j. elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J și Okada, J (2004). Răspunsurile intracelulare ale sensilului chordotonal antennal al gândacului American. Știința Zoologică 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S și Newland, P L (2011). Câmpurile electrice statice modifică comportamentul locomotor al gândacilor. Jurnalul de Biologie Experimentală 214: 2020-2026. doi: 10.1242/jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; Lee, J; Cowan, N J și plin, R J (2013). Detectarea tactilă mediată de locomoție și mecanică: reconfigurarea antenei simplifică controlul în timpul navigației de mare viteză în gândaci. Jurnalul de Biologie Experimentală 216: 4530-4541. doi: 10.1242/jeb.083477.

• Newland, P L și colab. (2008). Detectarea câmpului electric Static și evitarea comportamentală în gândaci. Jurnalul de Biologie Experimentală 211: 3682-3690. doi: 10.1242/jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F și Mizunami, m (2005). Hărți somatosenzoriale duale, multistratificate, formate din aferențe chemosenzoriale tactile și de contact antennale într-un creier de insecte. Jurnalul de Neurologie comparativă 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J și Toh, Y (2000). Rolul plăcilor de păr antennal în orientarea tactilă ghidată de obiect a gândacului (Periplaneta americana). Jurnalul de fiziologie comparativă a 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J și Toh, Y (2001). Reprezentarea periferică a orientării antenei de către placa de păr scapală a gândacului (Periplaneta americana). Jurnalul de Biologie Experimentală 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y și Toh ,Y (2009). Activitatea motorie antennală indusă de pilocarpină în gândacul American. Jurnalul de fiziologie comparativă a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E și colab. (2012). Decide ce mod de a merge: cum modifică insectele mișcările pentru a negocia barierele? Frontiere în neuroștiințe 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J și D, V (2005). Mișcări antennale și mecanorecepție: neurobiologia senzorilor tactili activi. Progrese în fiziologia insectelor 32: 49-205. doi: 10.1016/s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Structura fină a organelor de simț pe pedicelul antennal și scăparea gândacului masculin, Periplaneta americana. Jurnalul de cercetare Ultrastructură 77: 119-132. doi: 10.1016/s0022-5320(81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M și Yokohari, F (2014). Serotonina-neuroni senzoriali imunoreactivi în antena gândacului, Periplaneta americana. Jurnalul de Neurologie comparativă 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

referințe interne

• Llinas, R (2008). Neuron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A și Rosenblum, M (2007). Sincronizare. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• site-ul Grupului de Cultură Blattodea
• gândac de bucătărie în Wikipedia

a se vedea, de asemenea,

• Antene de insecte Stick
• detectare tactilă în arahnide